Акт дефекации и его регуляция Акт дефекации – сложно-рефлекторный процесс опорожнения днистального отдела толстой кишки через задний проход. Возникшие импульсы при раздражений механо- и барорецепторов в ампуле прямой кишки по афферентным волокнам тазового (парасимпатического) и срамного (соматического) нервов направляются в центр дефекации, который расположен в поясничной и крестцовой частях спинного мозга (непроизвольный центр дефекации). Из спинного мозга по эфферентным волокнам тазового нерва импульсы идут к внутреннему сфинктеру, вызывая его расслабление, и одновременно усиливают моторику прямой кишки.

Акт дефекации и его регуляция Произвольный акт дефекации осуществляется при участии коры больших полушарий, гипоталамуса и продолговатого мозга, которые оказывают свой эффект через центр непроизвольной дефекации в спинном мозге. От альфа-мотонейронов крестцового отдела спинного мозга по соматическим волокнам срамного нерва импульсы поступают к наружному (произвольному) сфинктеру, тонус которого вначале повышается, а при увеличении силы раздражения тормозится. Одновременно происходнит сокращение дниафрагмы и брюшных мышц, что ведет к уменьшению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давления, что способствует акту дефекации. Парасимпатические нервные волокна, идущие в составе тазовых нервов, тормозят тонус сфинктеров, усиливаю т моторику прямой кишки и стимулируют акт дефекации. Симпатические нервы повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки.

Методы изучения функций пищеварительного тракта Для изучения секреторной активности применяют выведение на кожу выводных протоков желез, или фистульный метод. Фистула это искусственно созданное сообщение между полостью органа и внешней средой. В.А. Басовым (1842 г.) была впервые проведена операция наложения фистулы желудка. Однако с помощью этого метода нельзя было получить чистый желудочный сок И.П. Павловым и Е.О. Шумовой-Симаковской (1889 г.) был разработан метод «мнимого кормления», когда животном у с фистулой желудка одновременно делалась эзофаготомия (перерезка пищевода). Этот метод дает возможность изучать рефлекторную деятельность желез желудка при раздражении рецепторов полости рта.

Фистула желудка Фистула слюнных желез в ротовой полости

Методы изучения функций пищеварительного тракта Р. Гейденгайном была разработана операция изолированного желудочка, которая давала возможность получить чистый желудочный сок. И.П. Павлов, учтя недостатки методники Р. Гейденгайна, предложил способ операции изолированного желудочка без перерезки нервов, иннервирующих желудок, что дало возможность изучать желудочную секрецию на протяжении всего периода пищеварения. Для изучения секреторной активности других желез производятся операции наложения фистулы слюнных желез, поджелудочной железы, кишечника. Секреторную и моторную активность кишечника можно исследовать с помощью изолированных отрезков кишки, однин или оба конца которых выводят наружу.

Для изучения секреторной и моторной функций желудочно- кишечного тракта у человека используются зондовые и беззондовые методы. Методы изучения функций пищеварительного тракта Для изучения моторной функции пищеварительного аппарата применяются также методы мастикациографии (графическая регистрация жевательных движений нижней челюсти) и элект- рогастрографии (регистрация с поверхности передней брюшной стенки биотоков желудка, возникающих при его сокращении). В клинике также широко используются методы рентгенологического исследования с помощью рентгеноконтрастных веществ, радниоизотопное сканирование, УЗИ печени и желчного пузыря.

Физиологические основы голода и насыщения Состоянии голода - потребность в питательных веществах и создание мотиваций поиска и поедания пищи. Пищевой центр - совокупность нейронов различных отделов центральной нервной системы, которые определяют пищевое поведение и регулируют пищеварительные функции человека и животного. Эти нейроны находятся в коре больших полушарий, в лимбической системе, ретикулярной формации, гипоталамусе, где локализуется центр голода. При возбуждении этих ядер у животного развивается гиперфагия усиленное потребление пищи. Разрушение этих ядер приводнит животное к отказу от пищи афагии. В вентромедниальных ядрах гипоталамуса находнится центр насыщения. При стимуляции этих нейронов у животного возникает афагия, при их разрушении гиперфагия.

Существует несколько теорий, объясняющих возникновение чувства голода: Физиологические основы голода и насыщения Глюкостатическая теория ощущение голода связано со снижением уровня глюкозы в крови. Аминоацидостатическая чувство голода создается понижением содержания в крови аминокислот. Липостатическая нейроны пищевого центра возбуждаются недостатком жирны х кислот и триглицеридов в крови. Метаболическая раздражителем нейронов пищевого центра являются продукты метаболизма цикла Кребса. Термостатическая снижение температуры крови вызывает чувство голода. Локальная теория чувство голода возникает в результате импульсации от механорецепторов желудка при его «голодных» сокращениях.

Насыщение возникает в результате возбуждения нейронов центра насыщения. Выделяют первичное, или сенсорное, насыщение и вторичное, или обменное. Физиологические основы голода и насыщения Сенсорное насыщение связано с торможением латеральных ядер гипоталамуса импульсами от рецепторов рта, желудка, возбуждаемых принимаемой пищей. В то же время возбуждение нейронов вентромедниальных ядер гипоталамуса приводнит к поступлению в кровь питательных веществ из депо. Вторичное, обменное, или истинное, насыщение наступает через 1,5 2 часа с момента приема пищи, когда в кровь поступают продукты гидролиза питательных веществ. Холецистокинин, соматостатин, бомбезин и другие снижают потребление пищи. Пентагастрин, окситоцин и другие способствуют формированию чувства голода.

Всасывание Всасывание это процесс транспорта переваренных пищевых веществ из полости желудочно-кишечного тракта в кровь, лимфу и меж клеточное пространство. В полости рта всасывание незначительное, так как пища там не задерживается, но некоторые вещества, например, цианистый калий, а также лекарственные препараты (эфирные масла, вали­ дол, нитроглицерин и др.) всасываются в ротовой полости и очень быстро попадают в кровеносную систему, минуя кишечник и печень. Это находнит применение как способ введения лекарственных веществ. В желудке всасываются некоторые аминокислоты, немного глюкозы, воды с растворенными в ней минеральными солями и довольно существенно всасывание алкоголя. Основное всасывание продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов происходнит в тонком кишечнике. Белки всасываются в виде аминокислот, углеводы в виде моносахаридов, жиры в виде глицерина и жирных кислот. Всасыванию нерастворимых в воде жирных кислот помогают водорастворимые соли желчных кислот.

Механизмы всасывания Для всасывания микромолекул продуктов гидролиза питательных веществ, электролитов, лекарственных препаратов используются несколько видов транспортных механизмов. 1. Пассивный транспорт, включающий в себя дниффузию, фильтрацию и осмос. 2. Облегченная дниффузия. 3. Активный транспорт. Диффузия основана на градниенте концентрации веществ в полости кишечника, в крови или лимфе. Путем дниффузии через слизистую оболочку кишечника переносятся вода, аскорбиновая кислота, пиридоксин, рибофлавин и многие лекарственные препараты. Фильтрация основана на градниенте гидростатического давления. Так, повышение внутрикишечного давления до 8 10 мм рт.ст. увеличивает в 2 раза скорость всасывания из тонкой кишки раствора поваренной соли. Способствует всасыванию увеличение моторики кишечника.

Облегченная дниффузия осуществляется также по градниенту концентрации веществ, но с помощью особых мембранных переносчиков, без затраты энергии и быстрее, чем простая дниффузия. Так, с помощью облегченной дниффузии переносится фруктоза. Активный транспорт осуществляется против электрохимического градниента даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника, при участии переносчика и требует затраты энергии. В качестве переносчика транспортера чаще всего используется Na+, с помощью которого всасываются такие вещества, как глюкоза, галактоза, свободные аминокислоты, соли желчных кислот, билирубин, некоторые дни- и трипептиды. Механизмы всасывания

Всасывание белков Белки под действием пептидаз ферментов желудочного, кишечного и панкреатического соков расщепляются до олигопептидов, а затем аминокислот и всасываются в кровь. Основной вид всасывания белка с помощью активного транспорта, т.е. с тратой энергии фосфорсодержащих макроэргов и с участием переносчиков. Различают четыре системы переноса аминокислот: 1) система переноса нейтральных аминокислот (валина, фенилаланина, аланина), 2) система переноса основных аминокислот (аргинина, цистеина, лизина, орнитина, 3) система переноса иминокислот (пролина), 4) система переноса дикарбоновых аминокислот (глутаминовой и аспарагина). К дополнительной группе относится система для глицина. Натрий также принимает участие во всасывании белка.

Всасывание углеводов Углеводы всасываются в кишечнике только в виде моносахаридов. Наиболее интенсивно всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), пентозы всасываются медленнее. Если употребляется пища, богатая углеводами, то их концентрация в просвете кишечника увеличивается и они всасываются путем пассивного транспорта. Но основной путь всасывания глюкозы и галактозы активный транспорт, сопряженный с переносом натрия. Без натрия эти моносахариды всасываются в 100 раз медленнее, а против градниента концентрации транспорт глюкозы полностью прекращается. Всасывание углеводов регулируется нейрогуморальными факторами. Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая тормозит всасывание углеводов. Гормоны коры надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин усиливаю т всасывание, а гистамин и особенно соматостатин замедляют.

Всасывание жиров Жиры после их гидролиза под действием липазы на глицерин и жирные кислоты всасываются наиболее активно в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей кишки. Жирные кислоты плохо растворимы в воде, но их делают водорастворимыми соли желчных кислот. Всасывание липидов регулируется центральной нервной системой. Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпатическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стимулируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а также гормоны APUD-системы секретин и ХЦК-ПЗ.

Всасывание витаминов Водорастворимые витамины всасываются в днистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки. Всасывание жирорастворимых витаминов A, D, Е, К происходнит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасывания жиров, нарушение которого препятствует транспорту витаминов из кишечника в лимфу и кровь. Витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Для всасывания жирорастворимых витаминов важно наличие желчных кислот. Витамин С и рибофлавин переносятся путем дниффузии. Витамин В12 в комплексе с внутренним фактором Касла всасывается в подвздошной кишке.

Всасывание воды и электролитов В пищеварительный тракт за сутки с пищей и питьем поступает 2,0 2,5 л воды, остальные л воды выделяются в составе слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков. Таким образом, в полость желудочно-кишечного тракта за сутки поступает до 9,5 л воды. Незначительная часть воды всасывается в желудке, а большая часть в тонком и особенно в толстом кишечнике Оптимальный pH для всасывания воды 6,8. Наркоз (эфир, хлороформ) и ваготомия тормозят всасывание воды, которое зависит также от степени гидратации тканей. Об участии коры больших полушарий в механизмах всасывания воды свидетельствует условно- рефлекторное изменение ее всасывания. АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.

Всасывание натрия осуществляется различными путями: пассивно по градниенту концентрации, активно за счет работы натриевых и натрий-калиевых насосов, а также путем персорбции через межклеточные щели. За одни сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. Основное всасывание Na+ происходнит в подвздошной и толстой кишке. О т всасывания Na+ зависит транспорт аминокислот, глюкозы и других веществ. Всасывание Na + регулируется минералокортикоидами и гормонами задней доли гипофиза, которые усиливаю т всасывание натрия. Угнетают этот процесс гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ. Всасывание К+ осуществляется в тонком и толстом кишечнике за счет активного и пассивного транспорта по электрохимическому градниенту. Транспорт калия сопряжен с транспортом натрия.

Хлориды всасываются в желудке и подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Всасывание хлора связано с транспортом Na +, Са 2+ и К +. Всасывание кальция происходнит очень медленно с помощью специального переносчика кальций связывающего белка, синтез которого контролируется витамином D3. Последний образуется в коже под влиянием ультрафиолетового облучения. Этот процесс активируется желчными кислотами, некоторыми аминокислотами, натрием, антибиотиками. Паратгормон, гормоны щитовидной железы, гипофиза и над­ почечников увеличивают всасывание кальция. Железо всасывается в тонком кишечнике путем активного транспорта. В энтероцитах содержится специальный переносчик железа, который транспортирует его внутрь клетки. Там он связывается со специфическим белком, который доставляет двухвалентное железо в кровь. В крови есть белок трансферритин, связывающий и доставляющий железо к месту его действия. Избыток железа вместе с ферритином поступает в просвет кишечника и выводнится.