ПОДГОТОВИЛА: РЫБАЛКО АЛЕКСАНДРА СТУДЕНТКА 109 ГРУППЫ Тканевое дыхание

Понятие Тканевое дыхание, клеточное дыхание, совокупность ферментативных процессов, протекающих при участии кислорода воздуха в клетках органов и тканей, в результате чего продукты расщепления углеводов, жиров, белков окисляются до углекислого газа и воды, а значит, часть освобождающейся энергии запасается в форме богатых энергией, или макроэргических соединений.

На все проявления жизни рост, движение, раздражимость, самовоспроизведение и др. организм расходует энергию. Формой энергии, пригодной для использования клетками, является энергия химических связей (главным образом фосфатных) в макроэргических соединениях аденозинтрифосфорной кислоте (АТФ) и др.

1 стадия В процессе Тканевое дыхание можно наметить три основные стадии: 1) окислительное образование ацетил кофермента А (активная форма уксусной кислоты) из пировиноградной кислоты (промежуточный продукт расщепления глюкозы), жирных кислот и аминокислот;

2Н АН 2 + НАД А + НАДН 2 Окисляемое Окисленное вещество вещество

2 стадия 2) разрушение ацетильных остатков в трикарбоновых кислот цикле с освобождением 2 молекул углекислого газа и 4 пар атомов водорода, частично акцептируемых коферментами никотинамидадениндинуклеотидом (НАД) и флавинадениндинуклеотидом (ФАД) и частично переходящих в раствор в виде протонов;

2Н НАДН 2 + ФМН НАД + ФМНН 2

К субстратам Трикарбоновых кислот цикл следует отнести и уксусную кислоту, которая в активной форме, то есть в виде ацетил кофермента А (ацетил-КоА), участвует в конденсации с щавелевоуксусной кислотой, приводящей к образованию лимонной кислоты. Именно ацетильный остаток, вошедший в структуру лимонной кислоты, подвергается окислению; атомы углерода окисляются до CO 2, атомы водорода частично акцептируются коферментами дегидрогеназ, частично в протонированной форме переходят в раствор, то есть в окружающую среду.

3 стадия 3) перенос электронов и протонов к молекулярному кислороду (образование H 2 O) процесс, катализируемый набором дыхательных ферментов и сопряжённый с образованием АТФ (так называемое окислительное фосфорилирование).

2 Fe 2+ + ½ O 2 2 Fe 3+ + O 2- 2 H + + O 2- H 2 O

Упрощённая схема цепи дыхательных ферментов, локализованных в митохондриях. Перенос электронов по цепи на трёх этапах (т. н. пунктах сопряжения) сопровождается запасанием выделяющейся энергии, т. е. синтезом АТФ из АДФ и фосфата (показано толстыми стрелками).

Первые две стадии подготавливают третью, в ходе которой в результате последовательных окислительно-восстановительных реакций происходит освобождение основной части энергии, вырабатываемой в клетке. При этом около 50% энергии в результате окислительного фосфорилирования запасается в форме богатых энергией связей АТФ, а остальная часть её выделяется в виде тепла.

Тканевое дыхание обеспечивает образование и постоянное пополнение АТФ в клетках. В случае недостатка в снабжении клеток животных и человека кислородом запасы АТФ не исчерпываются сразу. Их пополнение может происходить в результате включения дополнительных механизмов систем анаэробного (без участия кислорода) распада углеводов гликолиза и гликогенолиза. Однако этот путь энергетически во много раз менее эффективен и не может обеспечить функции и целостность структуры органов и тканей.

Литература Кребс Г., Корнберг Г., Превращения энергии в живых системах, пер. с англ., М., 1959; Филиппович Ю. Б., Основы биохимии, М., 1969; Ленинджер А., Биохимия, пер. с англ., М., 1974, гл. 16 Северин С. Е., Биологическое окисление и окислительное фосфорилирование, в кн.: Химические основы процессов жизнедеятельности, М., 1962; Ленинджер А., Превращение энергии в клетке, в кн.: Живая клетка, пер. с англ., 2 изд., М., 1962; Скулачев В. П., Аккумуляция энергии в клетке, М., 1969; Вилли К., Детье В., Биология. (Биологические процессы и законы), пер. с англ., М., Скулачев В. П., Трансформация энергии в биомембранах, М., 1972; Малер Г. и Кордес Ю., Основы биологической химии, пер. с англ., М., 1970, гл. 15; Леви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971, гл. 12; Ясайтис А. А., Превращение энергии в митохондриях, М., 1973;