Эволюция организмов. Теория симбиогенеза. От одноклеточности к многоклеточности
I. ГИПОТЕЗЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭУКАРИОТ
Особенности одноклеточных организмов Одноклеточные (простейшие) – организмы, тело которых состоит из одной клетки, осуществляющей все функции жизнедеятельности. К одноклеточным принадлежат свыше 30 тыс. видов, обитающих на дне и в толще воды морских и пресных водоемов, влажной почве. Более 3,5 тыс. видов являются паразитами человека и животных.
Особенности одноклеточных организмов 1. Большинствоодноклеточные, реже колониальные организмы. 2. Покровы простейших представлены либо только плазматической мембраной, либо еще и плотной, довольно гибкой и эластичной оболочкой пелликулой, придающей им относительное постоянство формы тела. 3. В цитоплазме четко различаются два слоя: поверхностный, более плотный эктоплазма, и внутренний, более жидкий и зернистый эндоплазма, в которой располагаются органеллы простейшего. Органеллы простейших делятся на общего назначения (есть в каждой клетке: аппарат Гольджи, ЭПС, рибосомы и т.д.) и специфические (жгутики, реснички, пищеварительные и сократительные вакуоли)
Особенности одноклеточных организмов 4. Органоиды движения большинства видов ложноножки, жгутики или многочисленные короткие реснички. 5. Подавляющее большинство простейших питаются бактериями, одноклеточными водорослями, частицами разлагающихся отмерших растений и животных детритом, а паразитические формы соками, тканью или кровью хозяина, в организме которого они обитают. Пища переваривается в пищеварительных вакуолях.
Особенности одноклеточных организмов 6. У пресноводных одноклеточных имеется 1 -2 сократительные вакуоли, основная функция которых состоит в поддержании постоянства осмотического давления. Побочная функция выведение некоторой части конечных продуктов жизнедеятельности. У морских и паразитических простейших сократительные вакуоли, как правило, отсутствуют. 7. Газообмен осуществляется всей поверхностью тела.
Особенности одноклеточных организмов 8. Раздражимость у простейших проявляется в форме таксисов.
Особенности одноклеточных организмов 9. Все простейшие размножаются бесполым способом. -Бинарное митотическое деление -Шизогония (многократное деление) - Конъюгация (обмен наследственной информацией без увеличения особей) У некоторых видов – чередование бесполого и полового поколений.
Особенности одноклеточных организмов 10. Большинство простейших обладает способностью переносить неблагоприятные условия в состоянии покоящейся стадии цисты.
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ 1. Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные).
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ 2. 3 млрд. лет назад – появление двух важнейших процессов: фотосинтеза и дыхания (аэробного окисления) Первые фотосинтезирующие организмы - анаэробные бактерии. Предполагается, что именно они образовали самые древние среди известных строматолитов. СТРОМАТОЛИТ – экосистема докембрийских бактерий. Рифовые тонкослойчатые столбики или холмики различной формы, состоящие из карбоната кальция и песчано-глинистого материала. Строматолит образуется в результате жизнедеятельности сообщества бактерий, называемого цианобактериальным матом
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ ФОТОСИНТЕЗ НА ОСНОВЕ СЕРОВОДОРОДА НА ОСНОВЕ ВОДЫ Зеленые и пурпурные серные бактерии Цианеи
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ млрд. лет назад – появление первых эукариотических организмов.
ГИПОТЕЗЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ 1. АУТОГЕННАЯ ГИПОТЕЗА (ИНВАГИНАЦИОННАЯ) Эукариотическая клетка возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно
ГИПОТЕЗЫ ВОЗНИКНОВЕНИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ 1. СИМБИОТИЧЕСКАЯ ГИПОТЕЗА (Маргулис Л., 1981 г) Эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. А) Объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Б) Симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. В) Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА И ОПРОВЕРЖЕНИЯ ГИПОТЕЗЫ Доказательства 1. Митохондрии и пластиды: имеют две полностью замкнутые мембраны. При этом внешняя сходна с мембранами вакуолей, внутренняя бактерий. размножаются бинарным делением (причём делятся иногда независимо от деления клетки), никогда не синтезируются de novo. генетический материал кольцевая ДНК, не связанная с гистонами (по составу ближе к ДНК бактерий) имеют свой аппарат синтеза белка рибосомы и др. рибосомы прокариотического типа некоторые белки этих органелл похожи по своей первичной структуре на аналогичные белки бактерий и не похожи на соответствующие белки цитоплазмы. 2. В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбиантонв.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА И ОПРОВЕРЖЕНИЯ ГИПОТЕЗЫ Проблемы ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны. В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо. Не решён вопрос о происхождении ядерно- цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего просто- митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно.
II. ГИПОТЕЗЫ ПОЯВЛЕНИЯ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ
Особенности многоклеточных животных. 1. Тело состоит из множества клеток и их производных. 2. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям. Это части сложного организма. 3. Целостность организма поддерживается путем межклеточного взаимодействия. Совокупность клеток, одинаковых по своему строению и функциям – ткань.
Особенности многоклеточных животных. 4. Тело многоклеточных состоит из 2–3 слоев. Слои многоклеточных животных: 1. Эктодерма («экто» – наружу, «дерма» – кожа, покрытие, слой. 2. Энтодерма («энто» – внутрь) 3. Мезодерма («мезо» – посередине)
Особенности многоклеточных животных. 5. Жизненный цикл характеризуется сложным индивидуальным развитием. Индивидуальное развитие – антонгенез («антон» – существо, «генезис – рождение» Историческое развитие (эволюция) – филегенез («филе» - племя, раса, «генезис» - рождение)
Гипотезы происхождения многоклеточных Эта проблема до сих пор не решена. Ученые с уверенностью не могут обозначить истинные пути возникновения многоклеточных организмов. Потому существует много научных и ненаучных теорий происхождения многоклеточности.
Виды гипотез происхождения многоклеточности. 1. Гипотеза Эрнста Геккеля (1874 год) 2. Гипотеза Ильи Ильича Мечникова (1882 год) 3. Гипотеза Иована Хаджи (1963 год) Колониальные гипотезы. Полиэнергидная гипотеза
Гипотеза Эрнста Геккеля 1. Переходная форма между одно- и многоклеточными – жгутиковая колония (бластея) 2. В процессе эволюции происходит впячивание одного из слоев (инвагинация), и образуется двухслойное животное. Гипотеза «гастреи» Через стадию «гастреи» появились кишечнополостные, а от них другие многоклеточные животные.
Гипотеза О. Бючли Модифицированная форма гипотезы Э. Геккеля. 1. Переходная форма – пластинчатая однослойная колония, которая расслаивается на несколько слоев. Гипотеза «плакулы» Доказательство – трихоплаксы – примитивные морские животные.
Гипотеза И.И. Мечникова 1. Переходная форма между одно- и многоклеточными – жгутиковая колония (бластея) 2. В процессе эволюции происходит иммиграция клеток наружного слоя, во внутренний слой – образование «фагоцителлы» Гипотеза «фагоцителлы» Прообраз «фагоцителл» – личиночная стадия губок. ФАГОЦИТОЗ – «фаго» – ем, «цито» – клетка. Более древний способ пищеварения, чем полостное. У фагоцителл нет рта. Есть два слоя клеток со жгутиками. Наружние – для движения Внутренние – для переваривания пищи
Гипотеза А.В. Иванова Модифицированная гипотеза И.И. Мечникова. 1. Переходная форма – колония воротничковых жгутиковых без полости. 2. Происходит иммиграция клеток внутрь и образуются ранние фагоцителлы – без рта (трихоплаксы) 3. В дальнейшем у них формируется рот (кишечнополостные) Гипотеза «фагоцителлы» Наружний слой фагоцителл – жгутиковые клетки (функция движения и защиты) Внутренний слой – клетки-амебы (функция переваривания пищи)
Гипотеза И. Хаджи 1. Переходная форма между одно- и многоклеточными – особая форма одноклеточного (типа инфузории) 2. Ядра инфузории многократно делились, вокруг каждого ядра образовывалась оболочка (целлула), отделяя ядро и цитоплазму. Гипотеза «целлюляризации» Предки многоклеточных – многоядерные инфузории
ЗАДАНИЕ. ЗАПОЛНИТЬ ТАБЛИЦУ: ЭРАПЕРИОДВРЕМЕННЫ Е РАМКИ КЛИМАТРАСТИТЕЛЬ НЫЙ МИР ЖИВОТ НЫЙ МИР ОСНОВНЫЕ АРОМОРФОЗЫ