Нейрон как структурно-функциональная единица ЦНС. Классификация нейронов, функциональные структуры нейрона. Механизмы возникновения возбуждения. Интегративная функция нейрона. Выполнила: ученица 220 гр, лечебного факультета, Журавлева Н.Е. Проверила: старший преподаватель, Ткачук А.А.

Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка- нейрон. Это специали­зированные клетки, способные принимать, обрабатывать, кодиро­вать, передавать и хранить информацию, реагировать на раздраже­ния, устанавливать контакты с другими нейронами, клетками орга­нов. Уникальными особенностями нейрона являются способность генерировать электрические разряды и наличие специализированных окончаний синапсов, служащих для передачи информации. Число нейронов мозга человека приближается к 10 11, на одном нейроне может быть синапсов, в каждом нейроне до нейротрубочек. Если только эти элементы считать ячейками хране­ния информации, то нервная система может хранить единиц информации, что достаточно, чтобы вместить в ней практически все знания, накопленные человечеством. Поэтому вполне обосновано представление о способности человеческого мозга в течение жизни запоминать все, что происходит с организмом. Мозг, однако, не способен извлекать из памяти всю информацию, которая в нем хранится.

Она осуществляется по трём основным группам призна­ков: морфологическим, функциональным и биохимическим. 1. Морфологическая классификация нейронов (по особенностям строения). По количеству отростков ней­роны делятся на униполярные (с одним отростком), бипо­ лярные (с двумя отростками), псевдоуниполярные (ложно униполярные), мультиполярные (имеют три и более отрост­ков, их в нервной системе больше всего). Псевдоуниполярными нейроны называют потому, что отходя от тела, аксон и дендрит вначале плотно прилегают друг к другу, создавая впечатление одного отростка, и лишь потом Т-образно расходятся (к ним относятся все рецепторные нейроны спинальных и краниальных ганглиев). Униполярные нейроны встречаются только в эмбриогенезе. Биполярными нейронами являются биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

1. Униполярный нейрон. 2. Псевдоуниполярный нейрон. 3. Биполярный нейрон. 4. Мультиполярный нейрон.

2. Функциональная (в зависимости от выполняемой функции и места в рефлекторной дуге): рецепторные, эффек­торные, вставочные и секреторные. Рецепторные (чувстви­тельные, афферентные) нейроны с помощью дендритов вос­принимают воздействия внешней или внутренней среды, ге­нерируют нервный импульс и передают его другим типам нейронов. Они встречаются только в спинальных ганглиях и чувствительных ядрах черепно-мозговых нервов. Эффектор­ные (эфферентные) нейроны, передают возбуждение на ра­бочие органы (мышцы или железы). Они располагаются в передних рогах спинного мозга и вегетативных нервных ганглиях. Вставочные (ассоциативные) нейроны располага­ются между рецепторными и эффекторными нейронами; по количеству их больше всего, особенно в ЦНС. Секреторные нейроны (нейросекреторные клетки) – это специализирован­ные нейроны, по своей функции напоминающие эндокринные клетки. Они синтезируют и выделяют в кровь нейрогор­моны, расположены в гипоталамической области головного мозга. Они регулируют деятельность гипофиза, а через него и многие периферические эндокринные железы.

3. Медиаторная (по химической природе выделяемого медиатора): холинергические нейроны (медиатор ацетилхолин); асинергические (медиаторы – биогенные амины, на­пример норадреналин, серотонин, гистамин); ГАМКергические (медиатор – гамма-аминомасляная кислота); аминокислотергические (медиаторы – аминокислоты, такие как глютамин, глицин, аспартат); пептидергические (медиаторы – пептиды, например, опиоид­ные пептиды, субстанция Р, холецистокинин, и др.); пуринергические (медиаторы – пуриновые нуклео­тиды, например, аденин) и др.

Функционально нейрон состоит из следующих частей: восприни­мающей дендриты, мембрана сомы нейрона; интегративной сома с аксонным холмиком; передающей аксонный холмик с ак­соном. Главная структурная особенность нейрона – наличие отростков (дендритов и аксонов).

Дендриты – древовидные расширения в начале нейронов, которые служат для увеличения площади поверхности клетки. У многих нейронов их большое количество (тем не менее, встречаются и такие, у которых есть только один дендрит). Эти крошечные выступы получают информацию от других нейронов и передают её в виде импульсов к телу нейрона (соме). Место контакта нервных клеток, через которое передаются импульсы – химическим или электрическим путём, – называется синапсом Характеристики дендритов: Большинство нейронов имеют много дендритов Короткие и сильно разветвленные Участвует в передаче информации в тело клетки

Сомой, или телом нейрона, называется место, где сигналы от дендритов аккумулируются и передаются дальше. Сома и ядро не играют активной роли в передаче нервных сигналов. Эти два образования служат скорее для поддержания жизнедеятельности нервной клетки и сохранения её работоспособности. Этой же цели служат митохондрии, которые обеспечивают клетки энергией, и аппарат Гольджи, который выводит продукты жизнедеятельности клеток за пределы клеточной мембраны. Аксонный холмик – участок сомы, от которого отходит аксон, – контролирует передачу нейроном импульсов. Именно тогда, когда общий уровень сигналов превышает пороговое значение холмика, он посылает импульс (потенциал действия) далее по аксону, к другой нервной клетке.

Аксон – это удлиненный отросток нейрона, который отвечает за передачу сигнала от одной клетки к другой. Чем больше аксон, тем быстрее он передаёт информацию. Некоторые аксоны покрыты специальным веществом (миелином), который выступает в качестве изолятора. Аксоны, покрытые миелиновой оболочкой, способны передавать информацию намного быстрее. Характеристики Аксона: У большинства нейронов имеется только один аксон Участвует в передаче информации от тела клетки Может или не может иметь миелиновую оболочку

На конце Аксона расположены терминальные ветви – образования, которые отвечают за передачу сигналов к другим нейронам. В конце терминальных ветвей как раз и находятся синапсы. В них для передачи сигнала к другим нервным клеткам служат особые биологически активные химические вещества – нейромедиаторы. Шванновские клетки-вспомогательные клетки нервной ткани, которые формируются вдоль аксонов периферических нервных волокон. Создают, а иногда и разрушают, электроизолирующую миелиновую оболочку нейронов. Выполняют опорную (поддерживают аксон) и трофическую (питают тело нейрона) функции. Перехваты Ранвье выполняют функцию ретрансляторов (генерируют и усиливают нервные импульсы). Они расположены в мягких волокнах на стыке двух соседей остаются участки мембраны, не покрытые миелиновой оболочкой

Три состояния нейрона. А. Нейрон в покое с ПП (-65 мВ);Б. Нейрон в состоянии возбуждения с ВПСП (-45 мВ) и с переходом его в ПД; В. Нейрон в заторможенном состоянии с ТПСП (-70 мВ) При возбуждении нейронов потребление кислорода возрастает. Источником энергии служит в основном глюкоза крови, собственных небольших запасов гликогена хватает лишь на 3-5 мин работы нейрона. Передача сигнала в химических синапсах ЦНС подобна таковой в нервно-мышечном синапсе, однако имеет ряд отличительных особенностей, основные из которых приводятся ниже.

Для возбуждения нейрона (возникновения ПД) необходимы потоки афферентных импульсов и их взаимодействие. Одна везикула (квант медиатора) содержит 110 тыс. молекул медиатора. Один ПД, пришедший в пресинаптическое окончание, обеспечивает выделение квантов медиатора; при этом возникает небольшой ВПСП около 0,05 мВ (миниатюрный ВПСП). Необходимо учесть, что одновременно могут возникать не только возбуждающие, но и тормозные потенциалы. На нейронах одновременно присутствуют возбуждающие и тормозные синапсы.

А - Процессы освобождения медиатора, поступления ионов натрия и формирования ВПСП в возбуждающем синапсе и потенциала действия ПД; Б - Процесс формирования тормозного постсинаптического потенциала (ТПСП) в тормозном синапсе после поступления медиатора и выхода ионов калия или входа ионов хлора; В – Процесс суммации ТПСП и ВПСП на постсинаптической мембране нейрона. В верхней части рисунка показаны процессы, развивающиеся в синапсах (возбуждающий, тормозной), а в нижней – графическое отображение этих процессов (ВПСП,ТПСП и ПД

Пороговый потенциал нейрона равен 510 мВ, поэтому ясно, что для возбуждения нейрона требуется некоторое множество импульсов. Выброс медиатора из нервного окончания обеспечивает входящий в деполяризованную терминаль Са 2+, причем количество медиатора прямо пропорционально входу ионов Са 2+, при этом четыре иона Са 2+ обеспечивают выброс одного кванта медиатора. При поступлении импульсов к нейрону-мишени по входам в результате пространственной суммации ВПСП возникает ПД нейрона-мишени. ВПСП возникает вследствие суммарного тока в клетку и из клетки через ионные каналы различных ионов согласно электрохимическому градиенту. Поступивший в пресинаптическое окончание Са 2+ удаляется в среду с помощью Са-насоса. Прекращение действия выделившегося в синаптическую щель медиатора осуществляется частично посредством обратного захвата его пресинаптическим окончанием, частично с помощью разрушения специальными ферментами. Например, норадреналин расщепляется МАО и катехолметилтрансферазой, ацетилхолин гидролизуется ацетилхолинтрансферазой, имеющейся в синаптической щели и встроенной в постсинаптическую мембрану. Прекращение действия избытков медиатора на постсинаптическую мембрану предотвращает десенситизацию снижение чувствительности постсинаптической мембраны к действующему медиатору.

В возникновении ПД в нейронах принимают участие ионы Сa2+, ток которых в клетку более медленный, чем ток Na+, играющий главную роль в формировании ПД-нейронов. В частности, в дендритах клеток Пуркинье мозжечка выявлены не только быстрые натриевые потенциалы, но и медленные кальциевые. В телах некоторых нервных клеток потенциал действия создается преимущественно за счет Са 2+. Место возникновения ВПСП, вызывающих ПД нейрона, тело нейрона, поскольку постсинаптические мембраны этих синапсов располагаются в непосредственной близости от аксонного холмика, где начинается развитие ПД. Близость ВПСП, возникающих в теле нейрона, к аксонному холмику обеспечивает их участие в механизмах генерации ПД. Однако подавляющее большинство синапсов (в частности, в коре большого мозга, согласно расчетам, 98%) находится на дендритах. Площадь мембраны тела нейронов занята синапсами на 40%, дендритов на 75%. Синапсов в коре большого мозга в 40 тыс. раз больше, чем самих нейронов. Место возникновения ПД нейрона. Формирование ПД начинается на мембране аксонного холмика (генераторный пункт нейрона). Синапсы на нем отсутствуют, возбудимость мембраны аксонного холмика в 34 раза превосходит возбудимость мембраны тела нейрона, что объясняется более высокой (примерно в 7 раз) концентрацией Na- каналов на аксонном холмике (на нем отсутствует миелиновая оболочка). ВПСП, возникающие в любых участках сомы нейрона суммируются, их суммарное электрическое поле достигает аксонного холмика и вызывает его деполяризацию до КП, в результате чего начинает развиваться ПД на аксонном холмике. Это связано с тем, что постоянная длины мембраны тела нейрона (расстояние, на котором исходная амплитуда ВПСП уменьшается на 37%) составляет 1-2 мм, а диаметр тела нейрона всего лишь мкм. Поэтому электрическое поле начального возбуждения аксонного холмика обеспечивает деполяризацию тела нейрона до КП, в результате чего возникает ПД нейрона, который проводится по аксону к другой клетке. На восходящей части ПД нейрона регистрируется перегиб на уровне мВ (задержка в развитии ПД), вследствие того что возбудимость мембраны тела нейрона в 34 раза ниже возбудимости мембраны аксонного холмика, что также является подтверждением описанного механизма формирования ПД нейрона.

Типичный ПД нейронов ЦНС: 1 – деполяризация; 2 – инверсия; 3 – реполяризация; 4 – следовая гиперполяризация; 5 – следовая деполяризация Таким образом, ПД нейрона это единый одновременный процесс возбуждения аксонного холмика и тела нейрона. Роль дендритов в возникновении возбуждения нейрона. Дендритные синапсы называют модуляторами. Это связано с тем, что они удалены на значительное расстояние от генераторного пункта нейрона аксонного холмика. Поэтому суммарное электрическое поле их ВПСП не может вызвать достаточную деполяризацию аксонного холмика и обеспечить возникновение ПД, а определяет лишь возбудимость нейрона.

Нейроны способны организовывать реакции на действие раздражителя. Перед ЦНС постоянно стоит задача принятия решений на основе информации о внешнем мире, которую воспринимают различные рецепторы. Мозг подвергается бомбардировке сигналами из разных ис­точников, причем некоторые сигналы стремятся усилить, а другие – нейтрализовать друг друга. Механизм, посредством которого усиливаются различные типы сигналов и оценивается их приоритет, носит название интеграции. Интеграцию осуществляет вся нервная система и каждая нервная клетка в отдельности в соответствии со своим положением в ЦНС. Структурные особенности нейрона, а именно, наличие большого числа дендритов и единственного аксона, уже поз­воляют сделать предположение о том, что посредством аксо- дендритических синаптических связей нейрон имеет множество входов для получения информации от других нейронов и один выход для передачи информации на следующую попу­ ляцию нейронов. Таким образом, на нейроне конвергируют возбуждающие и тормозящие сигналы, которые он должен подвергнуть синтезу, прежде чем дать на них ответ в форме нового нервного импульса. Интегративная деятельность от­дельных нейронов сосредоточена на их входе, этапе синаптической передачи.