Метамерность в теломной теории К.С. Байков

2

ВЫХОД НА СУШУ Первые наземные растения были невелики по размерам и, скорее всего, внешне напоминали современные мхи. 3 ТРИ ВЕРСИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ 1) Непосредственно от водорослей (скорее всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало всем остальным наземным растениям. 2) Независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных. 3)Непосредственно от водорослей произошли моховидные, от них – риниофиты.

Cooksonia RhyniaZosterophyllumPsilophytonProtolepidodendron ранний девон начало среднего девона (на переднем плане) 4

Cooksonia petronii 5

ОБРАЗ ПРЕДКА ВЫСШИХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ Гипотеза : Уже первые примитивные наземные растения были дифференцированы на элементарные органы. Обоснование : Анализ отпечатков ископаемых растений. Возражение : Слоевищные мхи примитивнее, но они не могли сохраниться (состояли из мягких тканей). 6

ОБРАЗ ПРЕДКА ВЫСШИХ СПОРОВЫХ РАСТЕНИЙ 7 спорангии

ТЕЛОМНАЯ ТЕОРИЯ Открытие и изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории. Ее автором стал немецкий ученый Вальтер Циммерманн (1892–1980). Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений из различных систематических групп. 8

спорангий телом мезом Схема строения тела первичного высшего растения (по В. Циммерманну) проводящий пучок ризомоид ризоид 9 филлоид

Метамерность – проявление метамерии. Метамер – повторяющийся сегмент тела. Гомомерный – состоящий из сходных метамеров. Гетеромерный – состоящий из несходных метамеров. 10

1. Перевершинивание (Ubergipfelung) Перевершинивание происходило в результате неравной дихотомии (анизотомии), что хорошо прослеживается у риниофитовых. В итоге формировались главная ось и система боковых осей. Появление главной оси явилось предпосылкой возникновения крупных форм наземных растений. 11

2. Планация (Planation) (от лат. planum – плоский) Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, хвощевидных и предковых голосеменных. 12

Срастание может затронуть мезомы и теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. 3а. Срастание (Verwachsung) 13

Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, привело к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у Астероксилона). 3б. Срастание мезомов и теломов в разных плоскостях 1414

Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвящихся мезомов, которые подверглись редукции. 4. Редукция (Reduction) 1515

ТРУДНОСТИ ТЕОРИИ Согласно теломной теории, недифференцированный водорослевидный телом сначала расчленился, а затем его части срастались. Возможна ли внутренная (тканевая) дифференциация телома без внешнего (морфологического) членения? Было ли жестко зафиксировано в генетической и эпигенетической программе водорослевидного предка дихотомическое ветвление телома? Следует ли сводить все разнообразие риниофитов к единой гипотетической предковой форме? 1616

Два пути возникновения листьев 1717

ПРОТОЛЕПИДОДЕНДРОВЫЕ (Protolepidodendrales) Протолепидодендрон Шари Листья протолепидодендровых наверху вильчато раздваивались, что противоречит традиционно принятой схеме происхождения их листьев, которые рассматривают как энационные, то есть сформированные в результате выростов поверхностных тканей. Спорангии располагались ближе к верхушке листа, чем у современных плаунов, следовательно, они могли исходно располагаться на верхушках теломов, как у риниофитов. Постепенное перемещение спорангиев в более безопасное место было адаптивно с точки зрения их лучшей защиты. 1818

19

Риниофиты 20

21

22

23

Псилот трехраздельный ( Psilotum triquetrum ) Отдел Псилотовые (Psilotophyta) Жизненные формы: наземные или эпифитные многолетние травянистые растения. Побеги надземные и подземные, ветвятся дихотомически (как у риниофитов). Отсутствие корней, даже у зародыша. Корневища покрыты корневыми волосками, имеют примитивное протостелическое строение. Листья у псилота мелкие, чешуевидные, у тмезиптериса нормально развитые, кожистые. 24 листья спорангий

Псилотовые 25 Гипотетические этапы развития синангия и листьев Псилота Гипотетические этапы развития синангия и листьев Тмезиптериса

Гаметофит обоеполый, развивается из спор подземно. Он цилиндрический, на концах дихотомически ветвится. Псилот гаметофит архегонии антеридии 26

Psilophyta/images/Tmesipteris.JPEG New Caledonia. Photo by Lytton Musselman. Tmesipteris sp. 27

28

МЕТАМЕРНОСТЬ В ТЕЛОМНОЙ ТЕОРИИ 29