Для многоклеточных организмов характерен тип регуляции, который связан с взаимодействием между отдельными клетками, тканями или даже органами. Для осуществления такой координации в организме вырабатываются гормоны. Гормоны растений получили название фитогормонов.
Фитогормоны Синтезируются в активно делящихся клетках меристемы растения (верхушка побега, кончик корня, молодые листья, семена), транспортируются в другие органы и ткани. Активная концентрация – моль/литр. Участвуют в регуляции белкового синтеза, в активировании ферментов, в транспорте веществ через биологические мембраны.
К растительным гормонам относятся: - ауксины - гиббереллины - цитокинины - абсцизовая кислота - этилен Общие для всех растений.
Зеленение листьев Рост стебля Опадение листьев, созревание плодов Рост и развитие корней цитокинины абсцизовая кислота гиббереллины абсцизовая кислота ауксины абсцизовая кислота этилен ауксины
Условно можно отнести первые три группы ауксины, гиббереллины и цитокинины к веществам стимулирующего характера, тогда как абсцизовую кислоту и этилен к ингибиторам.
Ауксины Ауксины это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является b- индолилуксусная кислота (ИУК). Стимулируют клеточное деление (митоз), корнеобразование, дыхание и синтез белка в растениях. Как правило, являются производными индолилуксусной кислоты. Ауксины несколько различаются по строению в зависимости от растения, их продуцирующего.
Открытие ауксинов связано с исследованиями Ч. Дарвина (1860). Дарвин установил, что, если осветить проросток злака с одной стороны, он изгибается к свету. Однако, если на верхушку проростка надеть непроницаемый для света колпачок и после этого поставить в условия одностороннего освещения, изгиба не происходит. Таким образом, органом, воспринимающим одностороннее освещение, является верхушка растения, тогда как сам изгиб происходит в нижней части проростка.
Применяются в растениеводстве при пересадке деревьев, размножении посадочного материала путем черенкования и т.п. Предшественником ауксинов является триптофан. ФУК слабее ауксинов, но её содержание в тканях гораздо выше.
Гиббереллины Открытие гормонов растений гиббереллинов связано с изучением болезни риса. В юго-восточных странах, в частности в Японии, распространена болезнь риса «баканэ», или болезнь дурных побегов. У растений, пораженных этой болезнью, вытянутые бледные побеги. Японские ученые показали, что эта болезнь вызывается выделением гриба Gibberella fujikuroi. Из выделений этого гриба было получено кристаллическое вещество гиббереллин. В настоящее время известно более 100 природных гиббереллинов и их производных, большинство – свободные аминокислоты.
Классифицируют гиббереллины по количеству и расположению ОН-групп (a-/b-; моно-, ди-, три- и тетра гидрокси); по степени ненасыщенности скелета (С=С связи С 1 –С 2, С 2 –С 3, С 16 –С 17 ); по наличию эпокси-, альдегида-/кето- и карбокси- групп; по количеству углеродных атомов (С 19 или С 20 ).
Место биосинтеза гиббереллинов – корни, верхушечные стеблевые почки, развивающиеся семена. Способствуют росту стебля, увеличению размеров плодов, изменению формы и величины цветков, ускорению прорастания семян. Хлорхолинхлорид (хлормекват) вызывает замедление роста растений в высоту, укорочение стебля и его утолщение (средство от полегания злаков). Работает как антигиббереллиновый гормон (ретардант).
Цитокинины Цитокинины – вещества, стимулирующие клеточное деление (цитокинез), обычно являются N 6 -производными аденина.
Цитокинины часто присутствуют в растениях в виде гликозидов – рибозидов и риботидов, которые менее активны своих агликонов.
Цитокинины принимают участие в процессах роста и дифференциации клеток, усиливают биосинтез ДНК, РНК и белка, влияют на функционирование биологических мембран. Применяют для ускорения прорастания семян, стимуляции роста почек и плодов, задержки процессов увядания.
Абсцизовая кислота Абсцизовая кислота – сесквитерпеноид, высокоспецифический эндогенный ингибитор высших растений. Впервые выделена из молодых плодов хлопчатника.
Известно несколько родственных природных соединений, обладающих аналогичной активностью, например, ксантоксин.
Абсцизовая кислота переводит растения в состояние покоя, вызывает опадение листьев и плодов, увядание. Её количество резко увеличивается в период созревания. Активно влияет на устьичный аппарат растений. Работает как антагонист гиббереллинов. Цитокинины ослабляют действие самой абсцизовой кислоты.
Этилен Этилен это бесцветный газ. Химическая формула СН2= СН2. Индуцирует процессы созревания и старения, а также защитные реакции в условиях стресса. Действие этилена на растения впервые описано русским ученым Д. Н. Нелюбовым в 1901.
Этилен главным образом образуется во фруктовых растениях (плодах) из метионина. Обладает свойствами истинных фитогормонов: регулирует старение различных органов растений, ускоряет опадение листьев, дозревание плодов, тормозит рост корней и побегов. Взаимодействует со специфическими белками клеточных мембран, тормозит биосинтез ауксинов. Используется для ускорения дозревания фруктов и повышения их сахаристости.