Биофизика рецепции 1

Начальным звеном в реакциях, обеспечиваемых у многоклеточных организмов в первую очередь деятельностью нервной системы, является превращение внешнего воздействия (обозначаемого обычно как раздражитель, или стимул) в определенный физиологический процесс, который содержит в себе информацию об этом воздействии. 2

Передача информации происходит между внешней средой и организмом, между различными отделами организма, между клетками, органоидами и другими составляющими клетки, т.е. на всех уровнях организации биообъектов, причем внешняя среда может простираться от космического окружения (космосферы) до субатомного уровня. 3

Стимуляция может заключаться в действии на организм самых различных видов энергии (механической, тепловой, химической, гравитационной, электрической, электромагнитной). В организме же сведения об этом действии передаются посредством сигнальной деятельности нервных клеток - потенциалами действия (нервными импульсами). Трансформация внешней энергии в эту деятельность обеспечивается особыми структурами, обозначаемыми как рецепторы органов чувств (сенсорных систем). 4

Rесерtо (лат.) - брать, принимать. Рецепторы реагируют на раздражители, которыми называют факторы внешней среды, влияющие на изменения свойств или состояния клеток, ткани, органа и целого организма. Раздражители делятся на адекватные (соответственные) и неадекватные для определенного рецептора. Адекватность раздражителя для рецептора проявляется в том, что пороговая интенсивность воздействия адекватного раздражителя намного меньше, чем неадекватного. 5

Классификация биосенсоров (рецепторов) По модальности адекватного раздражителя рецепторные структуры подразделяются на фоторецепторы, механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы, электрорецепторы и др. 6

Классификация биосенсоров (рецепторов) По локализации в организме: интерорецепторы реагируют на изменения его внутренней, а экстероцепторы - внешней среды. 7

Классификация биосенсоров (рецепторов) По структурно-функциональному принципу Различают : -свободные нервные окончания, -инкапсулированные нервные тельца, -рецепторы со специальными клетками. Рецепторы со специальными клетками, в свою очередь, подразделяются на первично-чувствующие и вторично- чувствующие рецепторы. 8

Процесс кодирования, передачи и обработки информация о внешних раздражениях обозначается как сенсорная (афферентная) деятельность организма, а структуры, его осуществляющие, как чувствительные (сенсорные, афферентные) системы. 9

Общие принципы функционирования сенсорных систем Сопоставление объективных и субъективных параметров сенсорных раздражителей обозначается как психофизическое направление биофизики сенсорных систем. Модальность ощущений - качественное различие соответствующих внешних раздражителей. 10

Общие принципы функционирования сенсорных систем «Классическими» модальностями являются зрение, слух, осязание, вкус, обоняние, отражающие действие на рецепторы соответственно световых лучей, звуковых колебаний, механических воздействий, химических веществ. К сенсорным модальностям необходимо отнести ощущения тепла и холода, вибрации, положения тела в пространстве и боли, а также «внутренние» ощущения, отражающие изменения во внутренней среде организма, являющиеся раздражителями для рецепторов внутренних органов. 11

Интенсивность - отражает количественные показатели раздражителя. Чем больше сила стимула, тем выше интенсивность ощущения. Во всех сенсорных системах ощущение возникает только после достижения раздражителем определенной критической величины, называемой абсолютным порогом ощущения. При слишком сильных стимулах повышение интенсивности ощущения прекращается (верхний порог ощущения). Общие принципы функционирования сенсорных систем 12

Закон Стивенса I = k(S-S 0 ) n, I - интенсивность ощущения; S 0 - пороговая и S - действующая сила раздражения; k - константа. 13

Рис. 1. Сравнение изменений интенсивности субъективного вкусового ощущения (1) и частоты разрядов в волокнах вкусового нерва (2) человека как функции концентрации лимонной кислоты (А) и сахара (Б) в мМ/л 14

Закон Вебера (1834 г.): Минимально определяемое изменение в интенсивности ощущения при усилении раздражения (дифференциальный порог) находится, как правило, в постоянном отношении к исходной силе раздражения: ΔS/S = const 15

Закон Вебера-Фехнера: Интенсивность ощущения пропорциональна логарифму силы стимула I = k · lgS 16

Общий вывод: На сенсорных входах в центральную нервную систему происходит нелинейное преобразование информации об интенсивности раздражителей. 17

Пространственные и временные характеристики ощущений Дифференциальный пространственный порог - наименьший интервал между раздражителями, при котором они воспринимаются как раздельные. Ощущаемая интенсивность возрастает при увеличении площади органа чувств (А), на которую действует раздражитель. I S А = const где I S - интенсивность силы раздражителя 18

Пространственные и временные характеристики ощущений Временная суммация актов стимуляции в процессе формирования ощущений -постоянство произведения силы раздражителя на время его действия в определении интенсивности ощущения: I S t = const 19

Адаптация Когда длительность стимула превосходит некоторую критическую величину, интенсивность ощущения перестает зависеть от нее. Более того, при дальнейшем увеличении длительности стимула наступает противоположное явление - интенсивность ощущения начинает ослабевать. 20

Рис. 2. Адаптация к запаху Вверху - предъявления стимула (сероводорода) в концентрации 6, по объему. Внизу - изменения интенсивности субъективного ощущения I, оцениваемые четырьмя различными испытуемыми 21

Использование условнорефлекторного метода И.П. Павлова показало, что распространение установленных в результате психофизических измерений общих принципов функционирования сенсорных систем человека на аналогичные системы животных вполне правомочно. 22

Прямое исследование процессов, происходящих в различных звеньях той или иной сенсорной системы, стало возможным с введением в практику регистрации и анализа электрических феноменов, наблюдаемых в этих звеньях и отражающих течение нервных процессов, обеспечивающих сенсорную информацию в организме. В ходе таких исследований удалось в большинстве случаев точно определить те процессы, которые лежат в основе описанных общих характеристик функционирования сенсорных систем. 23

Трансформация раздражителей в рецепторах Первым звеном в деятельности любой сенсорной системы является трансформация энергии раздражителя (стимула) в распространяющийся сигнал - нервный импульс. Специализация рецепторов определяется наличием у них особых механизмов, позволяющих реагировать на очень слабые адекватные раз­ дражители. Чувствительность при этом может достигать в некоторых случаях практически предельно возможной по физическим законам величины («физического предела» - по выражению С.И. Вавилова). 24

Трансформация раздражителей в рецепторах Общий механизм, наличие которого определяется обшей конечной задачей каждого рецептора - вызвать распространяющийся нервный импульс. Единственным путем инициации этого импульса является деполяризация плазматической мембраны нервного окончания чувствительной нервной клетки или специальной клетки во вторично-чувствующих рецепторах. Поэтому во всех рецепторах внешняя энергия должна быть трансформирована в аналоговый электрический процесс, который обозначается как рецепторный потенциал, а он, в свою очередь, вызывает возникновение дискретных сигналов - потенциалов действия в афферентных волокнах. 25

Рис. 3. Схема трансформации внешнего раздражителя в нервный процесс в рецепторе растяжения рака а - схема рецептора: 1 -мышечные волокна, 2 - дендриты, 3 - нервная клетка, 4 - аксон; б - последовательные этапы трансформации: 1 - внешний стимул, 2 – рецепторный потенциал, 3 - аналоговое отражение (трансдукция) раздражения 26

Появление рецепторного потенциала дает начало ритмическому разряду потенциалов действия, которые далее распространяются в соответствующие нервные центры и в которых в закодированном виде переносится информация о предыдущих процессах. Интенсивность раздражителя и соответственно амплитуда рецепторного потенциала трансформируются в частоту разряда импульсов, а его длительность - в длительность такого разряда. 27

Передача и переработка информации в нервных центрах Нервные центры (нервные импульсы) кора больших полушарий (субъективный образ раздражителя) Сенсорные пути, передающие сигналы от рецепторных клеток до коры полушарий большого мозга, всегда состоят из нескольких последовательно соединенных нейронов. При этом нейроны каждого последующего звена собраны в структуру, которая имеет аналогию с экраном: поступающие от различных рецепторных клеток афферентные волокна образуют синаптические соединения с определенными клетками этой структуры, так что пространственная организация рецепторов оказывается как бы спроецированной на нейроны следующего звена. (Пространственное кодирование). 28

Рис. 4. Схема конвергенции и дивергенции афферентных волокон в последовательных синоптических переключениях афферентных путей 1 -рецепторы; 2 - первое переключение; 3 - второе переключение Каждое поступающее в переключающее звено афферентное волокно заканчивается синаптическими окончаниями не на одном нейроне, а охватывает ряд клеток (дивергенция возбуждения). В результате участок возбуждения после переключения оказывается расширенным, «размытым». В свою очередь, в результате дивергенции к каждому нейрону поступают сигналы не по одному афферентному волокну, а сразу по нескольким. Это называется конвергенцией возбуждения. За счет нее даже слабая стимуляция отдельных входов получает возможность суммироваться на теле нейрона - возникает пространственная суммация передаваемых сигналов. 29

Рис. 5. Различные виды торможения а - опережающее торможение; б - возвратное постсинаптическое торможение; в – возвратное пресинаптическое торможение; 1 - входящие афферентные волокна; 2 - тормозящие нейроны; 3 - выходящие нейроны 30

Рис. 6. Эффект латерального торможения на пространственную передачу сигналов через синаптические переключения Справа показана схема возбуждающих синаптических связей между рецепторами и вставочными нейронами. Черные - тормозящие вставочные нейроны. Светлые - вставочные нейроны. Частоты импульсаций в возбужденном участке вокруг места стимуляции на уровне рецепторных клеток (1), после первого переключения (2) и после второго переключения (3) 31

При передаче информации через каждое последующее переключающее звено в сенсорной системе происходит взаимодействие двух противоположных тенденций - потери точности пространственного кодирования в связи с дивергенцией возбуждения и восстановления этой точности за счет латерального торможения. 32

В переключающих звеньях образуются нейронные структуры, являющиеся детекторами соответствующих сложных характеристик внешнего стимула. Они позволяют проводить дополнительный анализ сигналов, поступающих от рецепторных клеток, и выделять определенные их характеристики на основании перекодирования пространственной и временной структуры передаваемой импульсации. 33

Активный характер переработки передаваемых от рецепторов сигналов в переключающих звеньях сенсорных систем проявляется и в том, что эти звенья находятся под контролем влияний, поступающих к ним из высших центров головного мозга. В составе сенсорных систем имеются не только центростремительные (афферентные) волокна, но и центробежные (эфферентные), устанавливающие синаптические связи с различными нейронами переключающих звеньев. 34

Если в результате активации тормозящих нейронов произойдет общее повышение порога синаптической передачи, то это будет равноценно ослаблению внешнего стимула, действующего на рецепторы. Такой эффект может быть одним из механизмов широко известного психологического явления внимания, когда при сосредоточении усилия на восприятии какого-то одного типа раздражителей другие их типы перестают замечаться. 35

Первичная соматосенсорная чувствительность локализована в основном в постцентральной извилине, зрительная - в затылочной области коры, слуховая - в верхней части височных долей, вкусовая - в постцентральной извилине и некоторых других участках коры, обонятельная - преимущественно на внутренней поверхности полушарий (пириформная область). Кроме этих первичных сенсорных областей, для большинства сенсорных систем характерно наличие дополнительных (вторичных и третичных) областей, пространственно отдаленных от первичных. 36

Биосенсоры Сенсорные системы кожи: механорецепторы - тактильные ощущения (осязание), восприятие чувства глубокого давления и проприорецептивное ощущение (мышечное чувство), восприятие вибраций терморецепторы – ощущение температуры 37

Биосенсоры Вестибулярная сенсорная система: Регуляция положения и движения тела в пространстве Поддержание равновесия и мышечного тонуса Двигательный анализатор: Механорецепторы в скелетных мышцах, связках, сухожилиях, суставных капсулах. 38

Биосенсоры Интерорецептивный анализатор: Обеспечение поддержания постоянства внутренней среды организма(гомеостаза) (Особенности – расположен во всех внутренних органах, не имеет ощущений). Хеморецепторные системы: Обоняние Вкус 39

Биосенсоры Сенсорная система боли Фоторецепция Электрорецепция (нет у человека) 40

Спасибо за внимание! 41