Физиология сенсорных систем

Анализатор – это многоуровневая система с иерархическим принципом конструкции, выполняющая функцию приёма и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенный сигнал и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной – проекционные зоны коры. Каждый уровень представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень. Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции – конвергенции».

Свойства анализаторов 1. Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы анализатора, и, прежде всего рецепторы, обладают высокой возбудимостью. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев. Порог ощущения (абсолютный порог) – минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение анализатора, которое воспринимается субъективно в виде ощущения. Порог различения (дифференциальный порог) – минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения.

Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Ощущения, возникающие в ответ на действие раздражителя, имеют четыре свойства: качество, интенсивность, протяженность и длительность. Раздражения неодинаковой силы вызывают и разной силы ощущения. Величина, на которую необходимо изменить силу раздражения, чтобы вызвать заметное увеличение ощущения, связана с первоначальной силой раздражителя (закон Вебера – Фехнера).

2. Способность к ответу на длящееся раздражение. Нервное волокно отвечает на раздражение лишь однократным возбуждением, а рецептор посылает сигналы до прекращения действия раздражителя. Это свойство информирует о длительности воздействия на анализатор, о том, что данный раздражитель всё ещё воздействует на организм. 3. Сенсибилизация – повышение возбудимости под влиянием многократных раздражителей.

4. Последовательные образы – это явления, образующиеся в анализаторе вслед за прекращением действия раздражителей. 5. Инерционность – сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС – циркуляцией возбуждения.

6. Адаптация – заключается в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам анализатора, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости и импульсации, но и показателей функциональной мобильности, т.е. в изменении числа функционирующих рецепторных структур.

7. Взаимодействие анализаторов. Способность анализаторов взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Взаимодействия сенсорных систем могут проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу.

Структурно-функциональная организация анализаторов Анализатор состоит из трех отделов: периферический, проводниковый и центральный, или корковый. Периферический отдел анализатора представлен рецепторами. Его назначение – восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный импульс, а также усиление сигнала за счёт внутренней энергии метаболических процессов. Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определённый вид раздражителя, к которому они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители), на чём основан первичный анализ. Та часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецептивным полем.

Проводниковый отдел анализатора включает афферентные (периферические) и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур центральной нервной системы, которые составляют цепь нейронов, находящихся в разных слоях на каждом уровне ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

Проведение возбуждения по проводниковому отделу осуществляется двумя афферентными путями: 1) специфическим проекционным путём (прямые афферентные пути) от рецептора по строго обозначенным специфическим путям с переключением на различных уровнях ЦНС (на уровне спинного и продолговатого мозга, в зрительных буграх и в соответствующей проекционной зоне коры большого мозга); 2) неспецифическим путём, с участием ретикулярной формации. На уровне ствола мозга от специфического пути отходят коллатерали к клеткам ретикулярной формации, к которым могут конвергировать различные афферентные возбуждения, обеспечивая взаимодействие анализаторов. За счёт коллатералей в процесс возбуждения включаются гипоталамус и другие отделы лимбической системы мозга, а также двигательные центры. Всё это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Центральный отдел анализатора. Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную поверхность новой коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и обще чувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел этого функционального блока включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности. При этом наиболее обширные области в коре занимает та сенсорная система, которая имеет наибольшее экологическое значение для данного вида.

Классификация анализаторов 1. В зависимости от вида воспринимаемого раздражителя: механорецепторы возбуждаются при их механической деформации, расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно- двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах; хеморецепторы воспринимают химические изменения внешней и внутренней среды организма, к ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости, расположены в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге; терморецепторы воспринимают изменения температуры, подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге, фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую энергию, ноцицепторы, возбуждение которых сопровождается болевыми ощущениями, раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, К+, Н+ и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах.

2. В соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями анализаторы подразделяют на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные. 3. По расположению в организме рецепторы делят на: экстерорецепторы – рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек и органов чувств (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, тактильные, болевые и температурные); интерорецепторы – рецепторы внутренних органов, сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно- двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы.

4. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы: быстро адаптирующиеся (фазные) рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера) к коже, медленно адаптирующиеся (тонические) проприорецепторы, рецепторы растяжения лёгких, болевые рецепторы; смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью (фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи). 5. По структурно-функциональной организации различают: первичные - восприятие и трансформация энергии раздражителя в энергию возбуждения происходит в самом чувствительном (сенсорном) нейроне (обонятельные, тактильные и проприорецепторы); вторичные - между раздражителем и чувствительным нейроном расположены высокоспециализированные рецепторные клетки, то есть сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную клетку (рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулярного аппарата).

Кодирование информации в анализаторах Кодирование – процесс преобразования информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы, которые распространяются по нервным волокнам. Содержание информации определяется частотой импульсов (интервалами времени между отдельными импульсами), объединением их в группы, числом импульсов в группе, интервалами между группами. Возможности такого кодирования безграничны, так как вероятны самые разнообразные вариации с группами импульсов. Пространственно-временные распределения электрической активности нервных волокон принято называть паттернами. В анализаторах кодируются качественная характеристика раздражителя (свет, звук), сила раздражителя, время его действия, а также пространство, т.е. место действия раздражителя и локализация его в окружающей среде. В кодировании всех характеристик раздражителя принимают участие все отделы анализатора.