1 Н е р в н а я ткань План лекции: 1. Эволюция и развитие нервной ткани. 2.Классификация, морфология, функции элементов нервной ткани. 3. Нервные волокна.

2 Н е р в н а я ткань Самая высокоорганизованная, эволюционно молодая и высокоспециализированная ткань организма; Появляется у организмов при усложнении мышечного сокращения, для ориентации во внешней среде и адаптации к ней; Выполняет единственную функцию – воспринимает раздражение, преобразует его в нервный импульс и проводит данный импульс по нервным волокнам до рабочего органа, т.е. формирует ответную реакцию организма на раздражение; Через нервную систему все органы организма связаны между собой и внешней средой; Как система образована только клетками: нейронами и глиоцитами.

3 Происхождение нервной ткани Возникает из дорзального участка эктодермы – нервной пластинки; Нервная пластинка прогибается внутрь и образуется нервный желобок, затем его края сближаются, образуется нервная трубка (1); Из нервной трубки возникают органы ЦНС – спинной и головной мозг; Клетки нервной трубки дифференцируются или в нейробласты (их немного, крупные, зачатки для нейронов) или в спонгиобласты (их много, мелкие, зачатки клеток глии); Клетки могут мигрировать из нервной трубки и образовывать ганглии – скопления нейронов за пределами ЦНС. 1

4 Нейрон Для нейрона характерны два признака: Имеется тело, которое состоит из ядра и обычно большого количества цитоплазмы – нейроплазма; Цитоплазма окружает ядро, из-за чего эту часть клетки иногда называют перикарионом (от греч. пери-вокруг, карион-ядро); Имеются отходящие от тела тонкие цитоплазматические отростки; Нейроны не делятся (не имеют клеточного центра и хроматин деконденсирован); Вскоре после рождения прекращается и образование новых нейронов из клеток-предшественников; Количество нейронов в коре больших полушарий головного мозга человека от 12 до 18 млрд.

5 Тело нейрона Тела нейронов обычно крупные, но среди них бывают и мелкие (4 мкм в диаметре). Более крупные нейроны (до 135 мкм в диаметре) относятся к самым крупным клеткам организма. Тела различных типов нейронов могут иметь круглую, овальную, уплощенную, яйцевидную или пирамидальную форму. Тела нейронов ЦНС находятся в сером веществе. Ядро в большинстве нейронов расположено в центре тела клетки. Ядро крупное, сферической формы. Хроматин в ядрах многих крупных нейронов почти полностью де конденсированного типа, так что гранулы хроматина очень мелки. Локализация аппарата Гольджи различна в различных видах нервных клеток. В некоторых нейронах стопки Гольджи расположены вокруг ядра и все они связаны друг с другом. Множество митохондрий распределено довольно равномерно по цитоплазме тела нервной клетки. Имеются также лизосомы.

6 Органоиды нейрона Тигроид располагается по всему телу клетки, заходит в основание дендритов, но не заходит в основание аксона. При напряжении нервной клетки зерна тигроида уменьшаются, при высоком напряжении клетки образуют «шапочку» вокруг ядра. Если аксон случайно перерезан вещество Ниссля временно исчезает (так называемый хроматолиз) и ядро сдвигается к одной стороне. В случае регенерации аксона вещество Ниссля появляется снова. Вещество Ниссля (базофильная, или хромофильная субстанция, тигроид). Вещество Ниссля представляет собой часть цитоплазмы, богатую уплощенными цистернами гранулярного ЭПС, содержащего многочисленные свободные и прикрепленные к мембранам рибосомы и полирибосомы, распределенные между прилегающими друг к другу цистернами.

7 Органоиды нейрона Нейрофибриллы. Так называемые нейрофибриллы представляют собой пучки филаментов; их назвали нейрофиламентами. Их диаметр около 10 нм; химический состав не установлен; известно только, что они содержат белки. Нейрофибриллы располагаются в теле нейрона в виде сетки, в отростках параллельно. Нейротрубочки. Это типичные микротрубочки, имеющие диаметр 24 нм. Их роль состоит в поддержании формы нейрона, особенно его отростков. Нейротрубочки содержат кислые белки тубулины и принимают участие в транспорте цитоплазмы в аксоплазматическом токе. В телах нейронов содержится также два пигмента: липофусцин - желто-коричневый пигмент. Полагают, что он представляет собой продукт «изнашивания». Темно-коричневый пигмент меланин также встречается в нервных клетках немногих участков ЦНС. Значение меланина, содержащегося в телах нейронов, неизвестно.

8 Отростки нейрона Аксон (нейрит) Единственный, есть обязательно, не ветвится. Может иметь длину от 1 мм до нескольких десятков сантиметров в зависимости от вида нейрона. Диаметр варьирует от 1 до 20 мкм, причем аксоны с большим диаметром передают импульсы быстрее. Участок тела клетки, от которого отходит аксон, называемый аксенным холмиком, относительно свободен от гранулярного ЭПР, содержит много филаментов и микротрубочек. В аксоне белки почти не синтезируются, и необходимые белки, гликопротеиды и др., а также некоторые органеллы должны перемещаться по аксону из тела клетки. Белки и органеллы движутся вдоль аксона двумя потоками с различной скоростью:

9 Отростки нейрона Дендриты Количество различно у разных нейронов, может и не быть. Обычно короче аксонов и могут идти от мультиполярных нейронов в любом направлении. Дендриты дихотомически ветвятся, при этом их ветви расходятся под острыми углами, так что имеется несколько порядков ветвления, и концевые веточки очень тонки. Крупные дендриты отличаются от аксона тем, что содержат рибосомы и цистерны гранулярного ЭПР, а также много нейротрубочек, нейрофиламентов и митохондрии. Некоторые белки транспортируются по направлению к окончаниям дендритов (от тела клетки) со скоростью около 3 мм/ч.

10 Классификация нейронов Морфологическая (по количеству отростков) Униполярные – только аксон (фоторецепторы); Биполярные – аксон и один дендрит (большинство чувствительных нейронов); Псевдоуниполярные – разновидность биполярных, когда и дендрит и аксон отходят от тела клетки в одном месте (чувствительные нейроны); Мультиполярные – аксон и много дендритов (большинство двигательных и вставочных нейронов). Униполярный нейрон

11 Классификация нейронов Камилло Гольджи изобрел метод серебрения мембран нервных клеток. Сантьяго Рамон-и-Кахаль, используя метод Гольджи, исследовал особенности строения нейронов различных отделов центральной нервной системы

12 Виды нейронов В различных отделах нервной системы морфологически нейроны отличны друг от друга: по размеру; по особенностям расположения отростков; по порядкам ветвления отростков и т.д.

13 Классификация нейронов Функциональная Чувствительные (рецепторные, сенсорные, афферентные, эффекторные) – на дендрите располагается рецептор, воспринимают раздражение и преобразуют его в нервный импульс; Двигательные (моторные, рабочие, эффекторные, эфферентные) – аксон контактирует с рабочим органом через эффектор, предают импульс на рабочий орган; Вставочные (ассоциативные) – передают импульс с нейрона на нейрон. В одной рефлекторной дуге может быть до нескольких тысяч вставочных нейронов. Нервный импульс по нейрону проходит только в одном направлении: дендрит тело аксон

14 Глиоциты (нейроглия) Не проводят нервный импульс. Функции: опорная – поддержание тела и отростки нейронов, обеспечивая их надлежащее взаиморасположение – подмена межклеточного вещества. изоляционная – изолируют тела и отростки нервных клеток друг от друга, трофическая – касаются отростками стенок капилляров и передают питательные вещества нервной клетке, поддержание гомеостаза нервной ткани, защитная – образуют оболочки поверх отростков, секреторная – часть глиоцитов секретируют ликвор.

15 Виды глиоцитов Использование методов импрегнации серебром и золотом по методу Рамон-и-Кахала и дель Рио-Ортега позволило подразделить нейроглиальные клетки на три группы. олигодендроциты; астроциты; микроглиальные клетки.

16 Нервные волокна В основе нервного волокна лежит отросток нервной клетки (чаще аксон) – осевой цилиндр. Каждое периферическое нервное волокно (отросток) одето тонким слоем глиальных клеток – невролеммой или шванновской оболочкой. В одних случаях между нервным волокном и цитоплазмой шванновских клеток имеется значительный слой миелина; такие волокна называют миелинизированными или мякотными (1). Волокна иного типа (обычно более мелкие) лишены миелина и называются немиелинизированными или безмякотными (2). В крупном нервном стволе (нерве) содержатся как миелинизированные, так и миелинизированные волокна. Нервные волокна объединяются в пучки, затем в нервы (кабельного типа). 1 2

17 Немиелинизированное волокно Серые, не имеют миелиновой оболочки. Защищены шванновскими клетками: пучки волокон расположены так, что каждое волокно проходит в желобке; оно как бы вдавлено в цитоплазму шванновской клетки. На любом уровне вдоль нерва можно видеть, что каждая шванновская клетка защищает таким образом от 5 до 20 волокон. Некоторые афферентные и вегетативные нервные волокна. Изоляция не очень совершенная. Скорость проведения импульса 1 м/сек.

18 Миелинизированное волокно Белые, имеют жироподобную миелиновую оболочку; Миелин – липопротеидный комплекс (холестерин, фосфолипиды, гликолипиды, белки); Изоляция более совершенная; Характерны для центральной нервной системы и соматического отдела периферической нервной системы; Скорость проведения импульса от 70 до 120 м/сек.

19 Миелинизированное волокно Миелин покрывает нервное волокно не сплошь, а прерывается через регулярные промежутки так называемыми перехватами Ранвье. В перехватах миелин отсутствует, так что отростки шванновских клеток приближаются к аксолемме, не покрывая ее полностью. Расстояние между последовательными перехватами Ранвье варьирует от 0,3 до 1,5 мм. Нервные волокна разветвляются именно в перехватах Ранвье. Перехваты Ранвье участвуют в передаче нервных импульсов.

20 Образование миелиновой оболочки Глиоцит сначала обхватывает аксон, так что он оказывается лежащим в длинном желобке. Затем клетка или ее отросток начинает наматываться на аксон, участки ее плазматической мембраны по краям желобка (в котором лежит аксон) вступают в контакт друг с другом. Обе части мембраны остаются соединенными, и видно, что клетка продолжает обматывать аксон по спирали. Между соседними двойными кольцами сначала находится слой цитоплазмы, но по мере закручивания цитоплазма выдавливается обратно в тело клетки. По мере вращения клетки вокруг нервного волокна наружные стороны плазматической мембраны продолжают накладываться друг на друга и сливаться. Миелинизация начинается на 4 месяце внутриутробного развития и заканчивается к первому году жизни.

21 Образование миелиновой оболочки Миелинизация в центральной и периферической нервной системах идет несколько разными механизмами. В периферической нервной системе шванновские клетки обертываются вокруг аксона; В центральной нервной системе миелинизация осуществляется с помощью отростков олигодендроцитов. В центральной нервной системе один олигодендроцит может участвовать в образовании миелиновых оболочек нескольких аксонов.