НОЦИЦЕПЦИЯ Рецепция боли

Боль Боль вызывают ноцицептивные (noces - вредный) раздражители, то есть такие, которые повреждают целостность тканей. Например, яд только тогда вызывает боль, когда разрушает или умерщвляет ткань. Боль дает нам относительно мало информации о внешнем мире, но в то же время предупреждает организм о грозящей ему опасности, способствуя сохранению целостности организма, а порой и самой жизни. "Боль - сторожевой пес здоровья", - говорили древние греки.

Боль и поведение Чувство боли вызывает поведенческую реакцию, которая направлена на устранение опасности, для этого нередко требуется вовлечение многих органов и систем организма. В связи с этим в ЦНС импульсы от ноцицептивных рецепторов поступают не к специфическим нервным центрам, как в других сенсорных системах, а к неспецифическим отделам ее. В связи с чрезвычайной важностью для организма устранения раздражителя, который вызывает боль, рефлекторные реакции, вызванные этим раздражителем, подавляют большинство других рефлексов, которые могут возникать одновременно с ними.

Виды боли Различают два вида боли - физическую и психогенную. Физическая боль в зависимости от причины возникновения подразделяется на три разновидности: а) обусловленная внешним воздействием, б) обусловленная внутренним процессом, в) обусловленная повреждением нервной системы. Психогенная боль связана с психологическим статусом человека и возникает в связи с соответствующим эмоциональным состоянием. Психогенная боль так или иначе возникает по воле человека.

Афференты Болевой раздражитель воспринимают свободные нервные окончания..Н.апример, на коже болевых точек значительно больше, чем чувствительных к давлению (9:1) или к холоду и теплу (10:1). Ноцицепторы есть в скелетных мышцах, сердце, внутренних органах. Много ноцицепторов содержится в легких, их раздражителем являются газы, пылевые частицы. Соматические ноцицепторы являются, как правило, высокопороговыми и возбуждаются они при воздействии сильных повреждающих раздражителей. Среди них можно обнаружить механо- и хеморецепторы.

Рецепторы кожи

Хеморецепторы Хеморецепторы располагаются преимущественно в коже, мышцах, внутренних органах (главным образом в стенках мелких артерий). Возбуждение хеморецепторов обуславливают те вещества, которые отнимают у тканей кислород. Непосредственным раздражителем ноцицепторов являются и вещества, которые до этого находятся внутри клеток. К примеру, ими являются ионы калия, брадикинины.

Адаптация рецепторов боли Механорецепторам боли присуще свойство адаптации, так что при длительном действии раздражителя острота воспринимаемой боли уменьшается. У химических ноцицепторов практически отсутствует свойство адаптации (в плане понижения чувствительности при длительном воздействии). Напротив, при воспалении, повреждении тканей чувствительность хемоноцицепторов постепенно возрастает.

Центры ноцицепции Проводящими путями болевой чувствительности являются задние корешки соматических нервов, симпатические и некоторые парасимпатические афференты. В целом восходящие пути ноцицептивной сенсорной системы примерно такие же, как и у других видов чувствительности. Вначале они поступают в серое вещество заднего рога, где в краевой зане располагаются нейроны, от которых начинаются восходящие спиноталамические пути. Импульсы, проходя через ствол мозга, прежде всего поступают к ядрам ретикулярной формации. Кроме ретикулярной формации эта информация поступает ко многим нейронам мозга: центральному серому веществу, гипоталамусу, ядрам таламуса и соматосенсорной области коры больших полушарий.

Обработка ПД на уровнях нервных центров 1) передача к вышележащим отделам ЦНС, 2) формирование ответных рефлекторных реакций, 3) отсутствие видимой реакции вследствие ее торможения. Использование в качестве эфферентов мотонейронов приводит к мышечному движению (например, отдергиванию руки от горячего предмета), а вегетативных нервов - к соответствующим изменениям со стороны внутренних органов, сосудов, обменных процессов. Специфика ответа определяется специфичностью соответствующего нервного центра.

Антиноцицепция При обработке восходящей ноцицептивной импульсации возможно ограничение дальнейшего их распространения (торможение) под влиянием соседних сенсорных систем или специфических механизмов, которые именуются антиноцицептивными (анальгезирующими). В настоящее время можно говорить о четырех видах специфических антиноцицептивных систем: двух нейронных и двух гормональных. В основе их лежат, так называемые, опиатные рецепторные механизмы.

Нейронная опиатная система Нейронная опиатная система получила свое название в связи с тем, что в ЦНС имеются нейроны, медиаторы которых очень близки к фармакологическим препаратам, полученным из опия. Из-за такого сходства с экзогенными опиатами медиаторы указанных антиноцицептивных нейронов получили название эндорфинов (внутренних морфинов). К эндорфинам относится группа веществ пептидной природы, образующихся в нейронах из предшественника - проопиомеланокортина. Пептидами являются так же и близкие к эндорфинам энкефалины. Эти рецепторы обнаружены во всех подкорковых центрах, куда поступает ноцицептивная импульсация.

Обезболивающий эффект происходит в связи с тем, что взаимодействие эндорфина с опиатным рецептором постсинаптической мембраны нарушает чувствительность к медиатору тех ее рецепторов, которые передают болевую сигнализацию, то есть блокирует ее воздействие.

Другие антиноцицептивные системы Подобным опиатному механизму может быть влияние и других нейронов, аксоны которых имеют широкий выход на передаточные структуры ноцицептивных путей, и ряда гормонов. Торможение передачи болевой рецепции возникает под влиянием таких медиаторов, как серотонин, норадреналин, дофамин, которые являются медиаторами одной из регулирующих мозг систем - аминоспоцифической. В гипофизе среди прочих гормонов имеется полипептид -эндорфин. Поступая в русло крови и спинномозговую жидкость, эндорфин приносится к ноцицептивным нейронам, тормозя их активность. Полагают, что эффект обезболивания при иглоукалывании обусловлен активацией именно этой системы. Гормоналльная неопиатная система представлена еще одним гормоном - вазопрессином (нейрогипофиза).

Неспецифическая антиноцицепция теория «входных ворот» При поступлении в спинной мозг импульсов и от обычных кожных рецепторов, если они интенсивные, болевые сигналы могут быть ослаблены или вообще передача их в ЦНС затормозится (А).

Кора и ноцицепция Возникновение ощущения боли обозначается термином алгезия (от греч. algesis - ощущение боли). Если ноцицептивные импульсы достигают коры больших полушарий, то возникает осознание боли. Но обязательным условием для осознания, а значит и возникновения ощущения боли является то, что человек должен находиться в сознании.

Организация поведения в реальных условиях жизни (ВНД-высшая нервная деятельность) Структурной основой ВНД является кора больших полушарий и прилегающие к ней подкорковые образования. Здесь при организации схемы поведенческого акта формируются различной сложности нейронные цепи.

Функциональная система (по П.К Анохину)

Афферентный синтез и принятие решения В основе его лежит анализ и синтез афферентной информации от четырех компонентов: биологической мотивации (пищевые, половые, оборонительные и т.п.), обстановочной афферентации (окружающая среда), пусковой афферентации (непосредственный стимул), памяти.

Как формируется программа действия? В результате афферентного синтеза формируется программа действия, состоящую из набора рефлекторных команд к исполнительным органам (мышцам, железам, внутренним органам). Здесь важное место принадлежит вытормаживанию побочных вариантов, которые могли бы помешать выполнению адекватной реакции.

Что такое акцептор результата действия? Одновременно с указанными выше механизмами формируется так называемый "акцептор результата действия", под которым понимается нейронная модель предполагаемого эффекта. В обеспечение функционального назначения этого механизма принимают участие кольцевые взаимодействия нейронов, которые, например, при выполнении двигательных рефлексов получают импульсную активность от коллатералей пирамидного тракта, передающего команды к исполнительным органам.

Обратные связи В акцепторе результата сравнивается итог действия с ожидаемой программой. Информация по каналам "обратной связи" поступает к акцептору результата действия. И, если эффект совпадает с предварительной моделью результата, то рефлекторные реакции прекращаются, так как цель достигнута. Если же такого совпадения нет, то в программу действия вносятся коррективы - и эффекторное возбуждение приводит к продолжению действия до тех пор пока не будет достигнут необходимый результат.

Что означает термин «высшая нервная деятельность»? Все функции, выполняемые нервной системой, условно можно подразделить на две части: низшую и высшую нервную деятельность. Высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает целесообразное поведение в меняющихся условиях жизни, заключающееся в запоминании, то есть способности приобретать индивидуальный жизненный опыт, обеспечивающий полезный приспособительный результат. Кроме того, для поведения человека характерно осмысливание окружающей действительности, формирование новых законов и их использование для организации своего поведения, то есть творчество. Оно лежит в основе рассудочного мышления.

Поведение С точки зрения физиологии под организацией поведения необходимо понимать те физиологические механизмы мозга, которые направлены на удовлетворение биологических, и социальных потребностей. Причем биологические потребности являются первичными, а все остальные уже наслаиваются на них. Биологические потребности обуславливаются возникновением мотивации и определяют инстинктивное поведение. У человека инстинкты находятся под контролем сознания.

С известной долей определенности можно выделить следующие основные формы организации поведения. Врожденные: 1) безусловные рефлексы, 2) инстинкты. Приобретенные: 1) импринтинг, 2) условные рефлексы, 3) рассудочные (мыслительные) процессы. У человека в результате эволюции нервной системы и функции ее появилось и достигло достаточно высокого уровня развития - сознание, как высшая форма организации поведения. В основе каждого более совершенного функционального уровня ЦНС лежит дальнейшее развитие и совершенствование некоторых механизмов предыдущих.

Инстинкты Инстинкты - сложный комплекс взаимосвязанных рефлексов, включающий двигательные и поведенческие реакции, свойственные животному данного вида (и человеку (В.И.Ф.), возникающие в ответ на раздражения внешней и внутренней среды и протекающие на фоне высокой возбудимости нервных центров, осуществляющих эти акты. Инстинкты являются целесообразной приспособительной деятельностью, обусловленной врожденными механизмами. Являясь сложными безусловными рефлексами, инстинкты носят цепной характер, при котором окончание одного рефлекса является началом другого.

Структурная основа инстинктов В осуществлении инстинктов принимают участие многие отделы ЦНС, в том числе ретикулярная формация, аминоспецифические системы мозга, лимбическая система, кора больших полушарий. Основным признаком их является то, что они характеризуются постоянством ответных реакций на действие определенных раздражителей. Можно выделить три основных группы инстинктов: 1) 1) витальные, обеспечивающие физическое выживание особи (питьевой, пищевой, оборонительный и т.п.); 2) 2) ролевые (зоосоциальные, включающие половой, родительский, территориальный, иерархический); 3) 3) саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и т.п.).

Фазы инстинктов Выделяют две составляющие их - возникновение и проявление инстинкта. В свою очередь проявление цепочки рефлекторных актов, составляющих инстинкт, происходит в две фазы: 1 – поисковая, 2 - завершающая.

Мотивационное возбуждение Возникновение поисковой фазы обусловлено формированием в ЦНС мотивационного возбуждения. Выполнение рефлекторных актов, составляющих инстинкт, направлено на удовлетворение соответствующей потребности, которая возникает в результате нарушения внутреннего гомеостаза или сложного взаимодействия организма со средой. Примером таких мотиваций является чувство голода, жажды, половое поведение. Инстинктивное поведение направлено на удовлетворение потребности путем ликвидации данного мотивационного возбуждения.

Мотивация Термин мотивация поведения обозначает такое состояние организма, когда возникает внутренняя потребность, побуждающая к действию, активному поведению при отсутствии видимых внешних раздражителей. Однако мотивация не всегда вызывает немедленную реакцию, так как инстинктивное поведение обычно "заблокировано" специальной системой "врожденных пусковых механизмов", которые обеспечивают точное соответствие поведенческих актов биологически адекватным условиям среды. Как только организм оказывается в такой ситуации, пусковой механизм распознает ее и после этого наступает растормаживание, снятие блокировки с активацией нервных центров. У человека эти процессы находятся под контролем сознания.

Центры мотивационного возбудения Основные центры, контролирующие возникновение побуждений расположены в гипоталамусе и лимбической системе (центры эмоций). Эти центры участвуют в регуляции вегетативного статуса организма, а так же в возникновении эмоций. Формирование очага возбуждения в этих центрах, как правило, обусловлено нарушением гомеостаза или гормональными перестройками. В этих отделах (особенно в гипоталамусе) практически отсутствует гематоэнцефалический барьер и содержимое крови легко достигает нейронов. В свою очередь на мембране нейронов имеется широкий спектр рецепторов к гуморальным регуляторам, поступающим с кровью или образующихся местно (здесь многие нейроны образуют не только медиаторы, но и различные гормоны,).

Хотя инстинкты и являются видовыми, но в фазе их проявления можно обнаружить и элемент индивидуальности поведенческих реакций. Последнее обусловлено: а) врожденными особенностями нервной системы, б) обученностью, то есть опытом, приобретенным в период предшествующей жизни.

Завершающая фаза инстинкта Например, при возникновении ощущения голода начинается активная поисковая фаза, проявление которой целиком и полностью зависит от конкретной окружающей ситуации, приобретенных в течение жизни навыков. Но когда жертва обнаружена, то преследование, нападение и пожирание ее строго регламентировано врожденным комплексом рефлексов. Это завершающая фаза инстинкта. В это время у животного притупляется даже ориентировочный рефлекс, и оно может легко попасть в засаду.