Генетические основы эволюции. 1. Изменчивость

Ч. Дарвин различал определенную (ненаследственную) и неопределенную (наследственную) изменчивость В настоящее время такое разделение справедливо лишь в общих чертах. По современным представлениям совершенно ненаследуемых признаков нет и быть не может: все признаки и свойства организма в той или иной степени наследственно обусловлены.

В общей фенотипической изменчивости среди особей популяции могут быть выделены две доли: 1. Генотипическая, или наследственная 2. Паратипическая, вызванная внешними условиями среды Наследуемость – это доля общей изменчивости, которая определяется генотипическими различиями между особями по данному признаку.

Возможности генотипа неизмеримы наследственная реализация каждого признака или свойства определяется не одним, а, как правило, очень многими генами (принцип полимерии в действии генов); с другой стороны, любой ген оказывает влияние не на один, а на многие признаки (принцип плейотропии в действии гена).

Наследуется не признак сам по себе, а норма реакции. В процессе размножения от поколения к поколению передаются не сами признаки, а код наследственной информации, определяющий лишь возможность развития будущих признаков в каком-то диапазоне.

Графическое изображение нормы реакции признака

Стрелолист обыкновенный Стрелолист обыкновенный формирует разные по форме листья при развитии на суше (А) и в воде (Б). Сигналом для развития водной формы листьев (В) служит не непосредственное действие воды, а затенение

Фенотип-совокупность всех внутренних и внешних структур и функций данной особи, развивающаяся как один из возможных вариантов реализации нормы реакции в определенных условиях

Внутрипопуляционная генетическая изменчивость слагается из разнообразных выражений нормы реакции каждой особи по всем признакам или свойствам. Показатели любого признака, который мы исследуем - это результат взаимодействия генетической программы и той среды, где происходило развитие особи.

2. Мутации - элементарный эволюционный материал Типы мутаций: Генные, хромосомные, геномные. Частота возникновения мутаций - от 1/ до 1/ Для разных генов она неодинакова. Степень проявления мутаций зависит от генетической среды, в которую попадает мутантный аллель. Частоты мутаций в разной среде могут изменяться

Влияние температуры на проявление мутации Bar у дрозофилы Мутация вызывает редукцию передних и задних фасеток глаза и зависит от температуры окружающей среды Мутация вызывает редукцию передних и задних фасеток глаза и зависит от температуры окружающей среды

Спектр мутантных признаков Очень обширен и разнообразен. Один и тот же мутантный ген у разных особей проявляет разную степень экспрессивности(выраженности) и пенетрантности(частоты проявления) Все признаки и свойства в той или иной степени затрагиваются мутациями

Генетические процессы в популяциях 1. Закон Харди-Вайнберга Позволяет рассчитывать относительную частоту генотипов и фенотипов в панкмитивной популяции: (q + (1-q)2 = q2 + 2q(1-q) + (1-q)2 при: а. n б. отсутствие отбора, миграций, конкуренции за пищу и пространство

Мутации в популяциях. Распространение мутации elaterii (справа) на элитрах божьей коровки (Epilachna chrysomelina)

2. Внутрипопуляционный полиморфизм Существование двух или более генетически различающихся форм в популяциях в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что частоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторными мутациями называется полиморфизмом

Адаптационный полиморфизм в берлинской популяции двухточечной божьей коровки

Гетерозиготный полиморфизм Гетерозиготный полиморфизм по мутации ebony, устанавливающийся в результате повышения жизнеспособности гетерозигот

3. Гомологическая изменчивость Существует такая изменчивость, когда у разных разновидностей и видов проявляются одинаковые признаки. В 1920 г. Н.И.Вавилов сформулировал правило гомологических рядов наследственной изменчивости: «Чем ближе между собой виды и роды, тем больше сходство в изменчивости их признаков.»

Пример гомологической изменчивости Гомологичные ряды изменчивости по форме колосьев у мягкой (1) и твердой (2) пшеницы и ячменя (3). Во всех случаях есть остистые и безостые формы (по Н.И. Вавилову, 1935)

Категории гомологической изменчивости Различают три категории такой изменчивости: полную, неполную и ложную гомологии: Полная гомология. Сходные признаки у близких видов возникают при действии одинакового измененного гена.

Категории гомологической изменчивости (продолжение) Неполная гомология. Один и тот же признак возникает в результате разных мутаций одного и того же гена. Ложная гомология. Определяется разными генами с одинаковым фенотипическим эффектом. Ею объясняются такие явления как аналогия и конвергенция.

Популяционный гомеостаз Несмотря на гетерогенность составляющих её особей, любая популяция представляет собой сложную генетическую систему, находящуюся в генетическом равновесии, в состоянии популяционного гомеостаза.

Пример генетического гомеостаза популяции Диапазон и тенденция изменения частоты желтой морфы прибрежной изоподы Sphaeroma rudicauda в эстуарии р. Тайн (Англия) за гг.. (по J. Heath, 1974, упрощено)