ТЕМА: TROCHOZOA (схема развития трохофоры) и олигомерные трохофорные Лекция 7

- Трохофорные ведут начало от ФАГОЦИТЕЛЛЫ- 2( Ф-2) - моноасонная, гетерополярная с аборально- оральной осью и бесконечно большим порядком радиальной симметрии. Оседает на субстрат оральным полюсом, преобразующимся в бластопоральную поверхность.

бластопор рот анус бластопопальная поверхность аборальный полюс оральный полюс невроторохоид Ф-2

- В процессе развития Ф-2 формируются два зародышевых пласта – кинобласт (эктодерма) и фагоцит область, с последующей его дифференцировкой на центральный (энтодерма) и периферический (мезодерма).

- Трохофорные объединяют всех Protostomia (первичноротых) или по другой терминологии – Protocephala (первичномозгих), у которых ротовот отверстие всегда является производным бластопора и аборальнот нервнот скопление образует дефинитивный мозг животных.

Трохофорные животные: Аннелиды Аннелиды Мягкотелые (моллюски) Мягкотелые (моллюски) Членистоногие Членистоногие Сипункулиды Сипункулиды

Общие признаки трохофорных животных (у большинства групп): 1) телолецитальная, поляризованная яйцеклетка;

2) Дробление яйца: а) полнот – цитоплазма яйца целиком разделяется на бластомеры (не растущие клетки, образующиеся в процессе дробления яйца многоклеточных животных.); б) спиральнот – из-за смещения оси деления; в) неравномернот (макро-, микромеры); г) детерминированнот – далеко идущая специализация отдельных бластомеров и строгая правильность их расположения;

Дробление яйца трохофорных животных

Развитие трохофоры дробящегося яйца: - Гомоквадрантнот дробящееся яйцо – более примитивнот (4, более-менее одинаковых по своим размерам квадранта, дробящегося по спиральному типу яйца); B D C A

- Гетероквадрантнот дробящееся яйцо – макромер D > (A=B=C); D B C A

3) личинка ТРОХОФОРА со сложными перестройками, различными для различных групп;

Трохофора многощетинкового червя из рода Polygordius: 1 рот; 2 кишечник; 3 анальнот отверстие; 4 личиночные выделительные органы; 5 теменная пластинка и султан ресничек; 6 прототрох.

Трохофора Polygordius ponticus, нарисованная с «тотального» препарата. А и Б - последовательные стадии (ориг.): 1 - теменная пластинка, 2 - нервные клетки, 3 -прототрох, 4 - впячивание вокруг зачатка туловища, 5 -зачаток туловища, 6 - мезобласт, 7 - задняя кишка, 8 - средняя кишка, 9 - ротовот отверстие, 10 - передняя кишка, 11 - впячивание, в котором лежит зачаток туловища, 12 - мембрана, замыкающая сзади впячивание, 13 - эпнефера, 14 - гипосфера, 15 - полость тела

Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных

клетки розетки (1 квартет) - Р

Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных клетки креста (квартет 2) - К

Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных интермодальные клетки - И

Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных клетки прототроха - ПТХ

1 a111 Клетки розетки Клетки креста Интермедиальные клетки Первичные трофобласты Аборальный полюс дробящегося яйца трохофорных животных

- часть клеток розетки ( Р ) погружается и даёт зачаток мозга (4-х зачаточный); - часть клеток К+И даёт эпителий эпи сферы и мезодерму личинки (средний зародышевый листок);

A D C B Оральный полюс Потомки 4 квартета макромеров (крупные клетки с высоким содержанием желтка в цитоплазме, образующиеся при полном неравномерном дроблении яйца) погружаются внутрь тела образуя бластопор и энтодерму верхнего свода кишечника (ещё слепо замкнутого). 4 квартет Бластопор (первичный рот)

- Нарастание количества А и С макро-бластомеров приводит к вытягиванию бластопора (щелевидный);

- Бластопор (за счёт деления А и С макромеров) замыкается (разные варианты), образуя рот, анус и бластопоральную поверхность личинки с невротрохоидом. Верхний свод кишечника

Энтодерма «нижнего свода» кишечника Циркумбластопоральн от нервнот скопление

Потомки D макромера – телобласты располагаются по бокам бывшего бластопора между энто- и эктодермой, образуя две мезодермальных пластинки, которые затем распадаются на сомиты (шаровидные группы клеток), от 3 до 16 пар.

Сомиты увеличиваются в размерах (деление клеток телобластов) и внутренних образуется полость – ЦЕЛОМ – (вторичная полость тела), ограниченная мезодермальным или целомическим эпителием.

Рот Анус Мезодермальные пластинки ЦЕЛОМ

Образуется сквозной кишечник личинки Рот Анус Энтодерма верхнего и нижнего свода кишечника

Усиленнот деление потомков D – макромеров приводит к смещению бластопоральной поверхности на 90°, т.е. первичная ось гипосферы становится перпендикулярно к первичной оси эпи сферы (структура «неустойчивая» – смещён центр тяжести). D – макромеры

За счёт деления А, С, В макромеров формируется эктодермальная глотка и «выравнивается» вентральная поверхность личинки. Первичный рот эктодермальная глотка эктодермальная задняя кишка

Личинка оседает на бластопоральную поверхность глотка анус кишечник

Нервная система у примитивных 4-х лучевая (из погрузившихся микромеров розетки).Мозг – под теменной пластинкой; от мозга отходят 8 меридиональных нервов; под прототрохом (по экватору личинки) они сотдиняются кольцевой комиссурой.

Меридиональные нервы 4-х зачаточный мозг Нервнот кольцо под прототрохом Циркумбластопоральнот нервнот кольцо

На нижнее полушарие продолжается только вторая пара (спереди) мезодермальных нервов, которые сотдиняют мозг личинки с зачатком брюшных нервных стволов (производнот циркумбластопорального нервного кольца), расположенных по краям бластопора). Продольные стволы имеют комиссуры. У некоторых ортогон и эндон в гипосфере.

Соответственно количеству пар целомических мешков строится метамерной личиночнот тело.

Если дефинитивная (окончательно установленная) форма – разросшаяся и осевшая личинка – олигомерный тип развития (Dinophilida, Mollusca). Если у животных возникает кольцевая пред анальная зона роста (потомки D- макромеров) тело разделяется на личиночный (ларвальный) и пост личиночный (постларвальный) отделы – полимерный тип развития.

По бокам бластопора формируются две пластинки – из участка утолщённого эктодермального эпителия и лежащих под ним мезодермальной пластинки. Обе пластинки распадаются на сегменты. Затем на каждом из них образуются два бугорка – зачатки брюшных и спинных параподиальных цирк. Формируются параподии (боковые выросты тела у многощетинковых червей).

Верхнее полушарие (эписфера) – образует головную (предротовую) лопасть – простомиум. Сегмент несущий рот – перистомиум – первый туловищный сегмент. Спинной вырост гипосферы – туловище аннелид и др. трохофорных животных.

Личиночнот тело – простомиум, перистомиум, анальная лопасть и туловищный отдел (до зоны роста у полимерных трохофорных). Метамеры, возникающие за счёт «зоны роста» - постлавральнот (после личиночнот) тело животных. Три отдела тела: голова (простомиум и перистомиум), туловищный отдел и анальная лопасть.

Преданальная зона роста Рост Полимерный тип развития

Простомиум Перистомиум Рост

Зона роста олигомерный тип развития

Камптозои (Kamptozoa) Sipunculida (Сипункулиды) Echiurida (Эхиуриды) Dinophilida ( Динофилиды) Олигомерные трохофорные: Камптозои (Kamptozoa) Sipunculida (Сипункулиды) Echiurida (Эхиуриды) Dinophilida ( Динофилиды)

Камптозои – прикреплённые билатерально-симметричные фильтраторы бокаловидной формы. Имеют упругие щупальца, которые не могут втягиваться.

Характерные резкие кивающие движения обусловили название группы ( греч. kamptestai – кивать, кланяться )

На конце мускулистого стебелька находится чашечка, в которых помещаются все внутренние органы кишечник, выделитель- ная система и половые железы. Базальная часть стебелька расширена в виде прикрепительного диска.

Вторичной полости тела (целома) у них нет и промежутки между органами заполнены особой рыхлой тканью паренхимой. Чашечки сверху плоские и по окружности несут венец коротких простых щупалец. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Обмен газов происходит через щупальца.

Sipunculida (Сипункулиды)

Echiurida (Эхиуриды)

Анатомия Echiurus (из Делажа и Эруара): 1 - спинной кровеносный сосуд, 2 - мешочки брюшных щетинок, 3 - нефридий, 4 - брюшной кровеносный сосуд, 5 - брюшной нервный ствол, 6 - кишка, 7 - половая железа, 8 - анальный мешок, 9 - анальнот отверстие

Dinophilida (Динофилиды)