Тема: подраздел Вторичноротые (Deuterostomia) Тип Иглокожие (Echinodermata) Лекция 12

Вторичноротые (Deuterostomia) Бластулы вторичноротых образованы жгутиконосными клетками, - как и типичные жгутиковые бластулы гидроидов и губок. Это говорит о чрезвычайной примитивности ранних стадий онтогенеза вторичноротых и о их непосредственных связях с кишечнополостными.

- Рот развивается "вторично" между первой и второй парой целевом; - Полость тела вторичная, целомическая; - Исходно три пары целомических мешков; - Правые целомы развиты слабее левых; - Бластопор превращается в анус или анус открывается на месте замкнувшегося бластопора;

- Дорсальная и вентральная сторона первичноротых и вторичноротых не гомологичны;

Все высшие трохофорные не могли выйти за пределы первичноротых, поскольку весь потенциал их аборального нервного скопления был исчерпан на уровне головоногих, насекомых и хелицеровых (неработающих нервных клеток – нет).

Все функциональные регуляторные возможности используются только у насекомых и головоногих (предел развития).

У Deuterostomia (иглокожих и у полухордовых (Hemichordata)) личинка диплеврула села на аборальный полюс (на «темечко») - головной мозг возникнуть не может. аборальный полюс

Если будет возникать головной мозг, то другим путём – не из аборального нервного скопления.

Те клетки, которые у первичноротых небыли загружены, дали дальнейшее развитие нервного аппарата у вторичноротых: а) по пути образования нервной трубки у хордовых;

б) у иглокожих аборальный полюс стал подошвой, сохранились только продольные нервные тяжи – у них нет центрального нервного аппарата – невозможно выработать условный рефлекс; Тип Иглокожие (Echinodermata)

- Отсутствуют глиальные клетки (у нейронов нет опоры и защиты) ; - Очень простое строение синапсов без дифференцировки их на пре- и постсинаптическую часть; - Ганглиарные клетки очень маленькие (исключение офиуриды – «гигантские нейроны»);

Нервные системы по положению в теле иглокожих: 1) эктоневральная; 2) гипоневральная; 3) аборальная; Эти три системы у иглокожих не имеют прямых соединений друг с другом.

Аборальная нервная система Crinoida

- Иглокожие уникальны пятилучевой (пентамерной) симметрией;

Все иглокожие – производные фагоцителлы 3 ( три эпителия и периферический фагоцит область ).

Строение эпидермиса взрослых иглокожих

- Иглокожие обладают мезодермальным известковым скелетом который образован по типу стереом; Скелетные элементы могут расти во всех направлениях, обновляться и ресорбироваться фагоцитами.

- Дорсальный (спинной) скелет не наружный (под кутисом); - На вентральной (брюшной) стороне – амбулакральные пластинки правильной формы (упорядоченный скелет);

- Иглы и педицеллярии – специализированные элементы скелета иглокожих; - Подвижный челюстной аппарат («аристотелев фонарь») – внутренний известковый скелет в оральном кольце соматоцеля морских ежей (у голотурий – известковое окологлоточное кольцо) ;

Схема строения ядовитой иглы морского ежа: 1 кончик иглы; 2 игла; 3 эпителий; 4 перетяжка; 5 нервное кольцо; 6 мышца, двигающая иглу; 7 суставная головка; 8 основание; 9 поверхность панциря; 10 ареола

Ядовитая глобиферная педицеллярия морского ежа (А) и схема ее строения (Б): 1 кончик створки; 2 железистый эпителий; 3 сенсорные волоски; 4 нерв; 5 кольцевая мышца; 6 полость ядовитой железы; 7 связка; 8 приводящая мышца; 9 известковый стебелек; 10 створка

Аристотелев фонарь

- Личинки всех иглокожих, за исключением морских звёзд, уже на ранней стадии имеют личиночный скелет; - Иглокожие обладают в основном гладкой мускулатурой;

Две стадии развития личинки морской звезды; энтероцельное образование целома (по Мечникову): 1 - зачаток каменистого канала, 2 - правый целомический мешок, 3 - кишечник личинки, 4 - клетки мезенхимы

- Никакой метамерии нет ; - Целом иглокожих образуется энтероцельным способом (выпячиванием карманов на кишке и их отделением);

Схема развития целевом у личинки иглокожих: А, Б – отшнуровывание целома от архентерона; В – деление целома на правый и левый мешки; Г – выпячивание целомических мешков вдоль кишечника; Д- Ж – дальнейшие преобразования; 1 – аксоцель; 2 – гидроцель; 3 – гидрофора; 4 – личиночный рот; 5 - кишечник

- Три пары целевом: 1) Первая пара целевом – зачаток, который даёт начало осевому комплексу (кишечник, псевдогемальная система, кровеносные сосуды, амбулакральная система); 2) Вторая пара целевом формирует гонады в каждом луче и вокруг кишечника; 3) Третья пара целевом образует кольцо вокруг ротового отверстия и каналы с ампулами в лучи;

- Амбулакральная система (имеется только у иглокожих) – развивающаяся из зачатков целома система служащая для движения, дыхания, выделения, распределения питательных веществ и осязания; Эта система древнее чем гастроваскулярная система медуз и гребневиков.

Строение амбулакральной системы

- Кровеносная система лакунарная; - Нет специализированных органов выделения (продукты обмена собираются в целом и выводятся через тонкостенные органы); -Газообмен у иглокожих происходит через всю поверхность тела; - Расчлинение кишечного тракта различается у отдельных групп;

Поперечный срез через луч морской звезды с кишечным трактом, целомической, кровеносной и нервной системами

- Все иглокожие обладают хорошей способностью к регенерации;

Личинки иглокожих. А - диплеврула; Б - аурикулярия голотурий; В - бипиннария морской звезды; Г - брахиолария морской звезды с формирующейся маленькой звездочкой; Д - эхиноплутеус морского ежа: 1 - ресничный шнур, 2 - рот, 3 - анус, 4 - брахиоли, 5 - маленькая звездочка, 6 - руки

Рис.12. Структурный уровень и филогения вторичноротых

Схема структурной организации животного мира Прокариота Эукариота Однослойные (трихоплакс и бластулы) Двуслойные (кишечно Полостные и гаструлы) Трехслойные –все остальные многоклеточные Обладающие ассоциативной зоной мозга одноклеточные многоклеточные