Мембранное пищеварение и всасывание

Пристеночное пищеварение Последовательно осуществляется в трёх зонах: В слое слизи В кликоалексе На апикальных мембранах энтероцитов Открыл профессор А.М.Уголев

Ugolev experiment Amylase+ starch Amylase+ starch +intestine piece Amylase+ starch +boiled intestine piece h 3-4 h

АГ-апикальный клико- алекс ЛГ- латеральный клико- алекс М- мембрана МВ - микроворсинки Схема последовательной деполимеризации субстратов в полости и на поверхности слизистой тонкой кишки

Membrane with adsorbed enzymes НФ – не ферментные факторы МФ – memnbrane enzymes ПФ – pancreatic enzymes КЦФ – active centers of enzymes РЦФ – regulatory centers of enzymes ТСМ – membrane transport systems

Brush boarder region microvilli – Up to 3000 on one enterocyte – increase the square up to 30 times 0,01-0, m Membrane enzymes Enzymes active centers 1-2 мкм

Энтеральная среда Над кликоалексом располагается тонкий слой воды – неперемешивающийся водный слой (энтеральная среда, состав которой гомеостатируется). Водный слой Полость кишки кровь

Основные свойства пристеночного пищеварения 1. Большая каталитическая поверхность. 2. Высокая эффективность 3. Стерильность 4. Сопряженность пищеварения с процессами всасывания

ферменты Вырабатываются энтероцитами Фиксированы на апикальной мембране энтероцита При разрушении клетки попадают в кликоалекс и слой слизи, в кишечный сок Расщепление олигомеров и димеров до мономеров.

Membrane digestion and absorption

Всасывание в тонком кишечнике

всасывание Это сложный физиологический процесс проникновения различных веществ через биологическую мембрану в кровь и лимфу В результате организм получает питательные вещества, воду, соли, витамины и лекарственные вещества

Методы изучения всасывания в кишечнике

Острые методы Исследование млечных сосудов (лимфатических) ВИВИВДИФФУЗИЯ Воротная вена печень раствор

хронические ИЗОЛИРОВАННАЯ КИШКА По Тири По Тири-Велла

Полифистульная методика кишка кожа фистулы Ангиостомия по Лондону -формирование фистулы воротной вены

микроворсинки Стуктурно-функциональная единица тонкого кишечника – макро ворсинка со своим содержимым и крипта

макро ворсинка вода Растворенные в воде вещества артерии вены

Макроворсинка содержит Артериолу Капилярную сеть Венулу Лимфокапиляр Мышечные волокна Нервное окончание Энтероциты со щеточной каймой Общая площадь всасывательной поверхности около 200 м 2

Виды транспорта Пассивный: Фильтрация Осмос Диффузия Идет по градиентам - создаются сокращением микроворсинок За 1 мин всасывается мл жидкости Активный Первично-активный (натрий-калиевый насос) Втрично-активный (транспорт глюкозы и аминокислот)

энтероцит Клетка очень высокой скорости деления и обновления Недифферинцированные цилиндрические клетки поднимаются из крипт к вершине ворсинки за часов

Кровоснабжение тонкого кишечника Верхняя брыжеечная артерия Чревная артерия Нижняя брыжеечная артерия На тонкий кишечник приходится 10-15% Q 400 мл/мин Во время пищеварения кровоток увеличивается на % 750 мл/мин 5% подслизистая 20% мышечная 75% слизистая

Функциональ- ная единица всасывательной поверхности

Топография всасывания веществ из пищеварительного тракта

Механизмы транспорта, участвующие в процессах всасывания

Чрез клетки с участием переносчика энергозависимый активный пассивный Чрез клетки Диффузия конвекция Через плотные контакты Диффузия конвекция

Транспорт воды Происходит через плотные контакты между энтероцитами. Идет по градиентам: Гидростатическому Осмотическому (создается дополнительно всасыванием ионов натрия) Вместе с водой всасываются растворимые в ней вещества

Секреция воды из крови в полость кишечника идет за электролитами 1. Активная секреция анионов 2. Уменьшение активного всасывания 3. Высокая осмолярность в просвете кишечника 4. Повышение гидростатического давления на серозной поверхности 5. Повышение проницаемости плотных контактов для ионов

Дигидроксипроизводные желчных кислот и слабительные препараты повышают проницаемость плотных контактов. Сернокислая магнезия повышает осмотическое давление В полости кишечника

Бактериальные токсины (холерный токсин, коли токсин) Гормоны (простагландины, Секретин, ВИП) цАМФ Изменение концентрации кальция в энтероцитах, увеличение проницаемости для хлора Хлор выходит в полость, вслед за ним идет натрий (по электрическому градиенту, а вслед за ними идет вода ( по осмотичес- кому градиенту)

Белки В сутки поступает около г белка с пищей плюс 60 г белка с пищеварительными соками ( ферменты и энтероциты). В полости 30% расщепляется до нейтральных и основных АК – 70% до олигопептидов Ологипептиды расщепляются до АК в щеточной кайме (10%) и в цитоплазме

Переверивание и всасывание белков

Всасывание аминокислот Идет в 12-перстной кишке (50-60%) и тощей кишке (30%) путем вторично активного натрий-зависимого транспорта. Переносчики селективные для: Нейтральных АК Двухосновных АК Дикарбоновых АК глицин

Углеводы Суточная доза г: 60% растительный крахмал 30% сахароза 10% лактоза, глюкоза, фруктоза, кликоген Ферменты: В полости – альфа-амилаза На ворсинках – олигосахаридазы: лактатдегидрогеназа (лактаза), кликозидаза и др.

Недостаточность лактазы У населения в Европе – 15% У населения в Африке – 80% В Индии в мусульманских штатах – 15% В Индии в штатах с индуизмом – 80% Лактоза повышает осмотическое давление в полости и может вызывать понос

Переваривание и всасывание углеводов

Транспорт углеводных мономеров Мономеры: Глюкоза Галактоза Фруктоза Всасываются с помощью натрий зависимого вторично-активного транспорта белками переносчиками в 12-перстной кишке (30%), и в тощей (50-60%)

Схема вторично-активного транспорта АТФ К+К+ Na + Глюказа Апикальная мембрана Базальная мембрана

жиры В сутки поступает г жиров Из них 90% триглицериды С калом выделяется 5-7 г В 12-перстной кишке эмульгируются (в желудке капля жира 100 нм, а в полости кишки – 5 нм) Всасываются либо в виде тонких эмульсий, либо в виде мицелл с желчными кислотами на 95% в 12-перстной кишке

Переваривание и всасывание липидов

Всасывание липидов жир Желчная к-та кровь хиломикрон ТГлипопротеины лимфа

Относительные объёмы всасывания 12-перстная кишка 30 см Тощая кишка 120 см Подвздошная кишка 130 см 95% 50%30% 50-60% жиры АК глюкоза

Толстый кишечник Завершается всасывание и формируются каловые массы: В сутки из тонкого кишечника поступает 400 г химуса Кала формируется г – 70-80% воды; 20-30% сухого остатка (целлюлоза, неорганические вещества; жиры) Содержится основное количество микрофлоры пищеварительного тракта