Гетероконтні гриби Зав. кафедри ботаніки, доктор біологічних наук, професор О.Є. Ходосовцев Херсон

План лекції 1. Відділ Oomycota 2. Відділ Hyphochytriomycota 3. Відділ Labyrintulomycota

видів Головні таксономічні ознаки: 1) Талом від голокарпного до евкарпного або складається з системи розгалуджених ценоцитних гіф. 2) Клітинні оболонки містять целюлозу та β-1,3-1,6-глюкан. 3) Мітохондрії мають трубчасті кристи. 4) Зооспори містять два гетероконтних джгутика: гладенький, направлений назад та пірчастий з ретронемою, який направлений вперед. 5) Статевий процес оогамія. 1. Відділ OOMYCOTA Achlia ambisexualis.

4 КЛАСИФіКАЦіЯ (один клас, 4-5 порядків) КЛАСС OOMYCETES Порядок Saprolegniales Спорангії майже не відрізняються від вегетативних гіф. В оогонії утворюється звичайно декілька ооспор. Рис. Сапролегния моноичная (Saprolegnia monoica): 1 – зооспорангій, 4 – грушеподібна зооспора з двома апікальними гетероконтними джгутиками, 5 – інцистована зооспора; 9 – бруньковидні зооспори з двома гетероконтними латеральними джгутиками, 10 – оогоній, 12 – оосфери (яйцеклітини), 13 – антеридій, 14 – відроги антеридія; 16 – вегетативна гіфа.

ЖИТЄВИЙ ЦИКЛ ООМІКОТОВИХ ГРИБІВ

Рис. Представники родів Saprolegniales: А – Achlia prolifera, Б – Dictyuchus monosporus, В – Aplanes androgynus (1 – спорангій, 2 – грушеподібні зооспори, 3 – інцистовані зооспори, 5 – бруньковидні зооспори, 6 –порожня частина зооспорангія, 8 – проростання бруньковидних зооспор, 9 – спорангіоспори, 10 – спорангиоспори що проростають гіфами, 11 – вегетативні гіфи.

7 ХВОРОБИ, ЯКІ ВИКЛИКАЮТЬ САПРОЛЕГНІЄВІ ГРИБИ Сапролегнієві гриби (Saprolegnia parasitica, S. diclina, S. monoica, Achlia flagellata, A. radiosa, Dictiuchus monosporus та ін.). викликають захворювання сапролегніоз або водна цвіль (білий міцелій розвивається на ікрі та різних частинах тіла риб). Найпростіші з сапролегнієвих – ектрогела (Ectrogella), пітієла (Pythiella) паразитують на водоростях, а також водних грибах. В умовах вологого ґрунту деякі рослини пошкоджуються видами роду афаноміцес (Aphanomyces). Захворювання отримало назву коренеїд, тому що гриб розвивається головним чином в області кореневої шийки. Особливо страждають проростки таких рослин, як буряк, люцерна, горіх та ін.

ПОРЯДОК PERONOSPORALES (включаючи PYTHIALES) Спорангії чітко відрізняються від вегетативних гіф, широко-булавовидні, або округлі. Вегетативні гіфи несептовані. В оогонії звичайно утворюється одна ооспора. Рис. Фітофтора інфекційна (Phytophthora infestans): 1 – зооспорангієносец, 2 – зооспорангії, 3 – нерозвинуті зооспори, 4 – оболонка зооспорангія, 5 – зооспори з двома латеральними гетероконтними джгутиками, 6 – оогоній, 7 – оболонка оогонія, 8 – антеридій, 9 – ніжка оогонія, 10 – ніжка антеридія, 11 – вегетативні гіфи, 12 – ооспора, що проростає 13 – зооспорангієносець; 14 – первинний зооспорангій.

9 Гриб викликає захворювання – ФІТОФТОРОЗ або НЕСПРАВЖНЮ МУЧНИСТУ РОСУ КАРТОПЛІ. На заражених бульбах зявляються плями свинцево- сірого кольору. При зберіганні вони починають гнити, а наявність значної кількості бактерій на заражених бульбах перетворює суху гниль у мокру. У 1845 р. була констатована перша, досить сильна епіфітотія, за результатами якої в багатьох країнах Європи загинула значна частина врожаю. Практично всі посадки картоплі загинули в Ірландії влітку 1846 року. Населення країни, яке складало на той час 8,5 млн. чоловік, скоротилося до 6,5 млн. у 1851 р.

Головною таксономічною ознакою родів в межах порядку є будова зооспорангієносців. Для роду фітофтора (Phythophthora) характерні симподіально розгалужені зооспорангієносці. Для плазмопари (Plasmopara) – моноподіально розгалужені. Для пероноспори (Peronospora) – дихотомічно розгалужені. Для пітіума (Pythium) – головним чином прості, нерозгалужені, або зооспорангії розвиваються прямо на вегетативних гіфах. Треба відмітити, що зооспорангії у більшості пероноспорових грибів ведуть себе як конідії, вони відшнуровуються від зооспрорангієносців, а вже потім проростають зооспорами.

Рис. Представители Peronosporales: А – Plasmopara viticola, Б – Peronospora rnunculi (1 – зооспорангии, 2 – зооспорангиеносец, 3 – спорангии, 4 – спорангиеносец, 5 – прорастающий спорангий, 6 – клетки устьиц хазяина, 7 – гифы эндобиотического мицелия; 8 – почковидные зооспоры.

ХВОРОБИ РОСЛИН: Фітофтора червоносептична (Phytophtora erythroseptica) викликає захворювання красина картоплі. Фітофтора камбівора (Ph. cambivora) збудник чорнильної хвороби каштанів у Південні Європі (у заражених дерев руйнується камбій, вони виділяють чорну рідину, що схожа на чорнила, через два, три роки дерева гинуть) Плазмопара виноградна (Plasmopara viticola) збудник несправжньої борошнистої роси винограду, або мільдью (гриб вперше попав у Європу (південна-західна частина Франції) з Америки у 1876 р.) Пероноспора тютюну (Peronopsora tabacina) збудник несправжньої борошнистої роси тютюну. Пероноспора деструктивна (Peronospora destructor) збудник несправжньої борошнистої роси цибулі. Пітіум ультімум (Pythium ultimum) збудник кореневого опіку сходів (біль ніж 150 рослин).

ФІЛОГЕНЕТИЧНІ ЗВЯЗКИ 1)У сучасних філогенетичних схемах оомікотові, гіфохітріомікотові гриби, лабіринтуломікотові гриби, разом з відділами хромофітових водоростей розміщають у царство CHROMISTA. 2) У це царство включають також деяких найпростіших, таких як паразитичні джгутиконосці (Solpalinidae), бікозоеціди (Bicosoecidae), опалініди (Opalinidae). 3) Якщо вважати, що згідно симбіотичної теорії фотосинтезуючі організми виводять з безбарвних автотрофних найпростіших, то вихідні форми оомікотових грибів (анцестори) знаходяться серед трубчастокристатних найпростіших.

Відділ Hyphochytriomycota 20 видів Головні таксономічні ознаки: 1)Талом голокарпний; 2)Клітинна оболонка містить целюлозу та хітін; 3) Мітохондрії з трубчастими кристами; 4)Зооспори з одним пірчастим джгутиком; 5)Статеве розмноження ізогамія. А - Rhizidiomyces parasiticus, Б - Anisolpidium ectocarpi: 1 – зооспори, 4 – проспорангій, 5 – ризоїди, 7 – проспорангій хазяїна, 10 – протопласти зооспор що зливаються; 11 – зигота; 12 – спочиваюча спора; 14 – зооспорангій, 16 – зооспори.

ФИЛОГЕНЕТИЧНІ ЗВЯЗКИ 1)Гіфохітриомікотові гриби відносять до царства CHROMISTA. Філогенетичні звязки вивчені слабко. Родинні звязки встановлені з оомікотовими грибами. 2) Можно припустити, що ця група виникла з оомікотових грибів, яка у процесі еволюції втратила гладенький джгутик.

Відділ Labyrintulomycota Головні таксономічні ознаки: 1)Вегетативне тіло представлено сітчастим плазмодієм. 2) Наявність стігми при основі джгутикового апарату. 3) Наявність унікальних органоїдів – сагеногенів. 4) Два гетероконтних джгутика (пірчастий та гладенький) в зооспорах. Рис. Labyrinthula algeriensis (1 – зооспори, 2 – вегетативні клітини; 3 – сагеногени; 4 – слизистий чохлик наколо однієї клітини; 5 – слизисті чохли; 6 – сітчастий плазмодій; 7 – утворення спороцисти; 8 – соруси; 9 – спороцисти; 10 – спороцисти з зооспорами.

ФИЛОГЕНЕТИЧНІ ЗВЯЗКИ 1)Лабіринтуломікотові гриби, разом з оомікотовими, гіфохітріомікотовими грибами, хромофітовими водоростями та деякими групами найпростіших розглядають у царстві CHROMISTA. 2)Найближчою спорідненою групою є оомікотові гриби. 3)Заслуговує уваги розташування стигми у цитоплазмі як у лабіринтуломікотових грибів так і в евстигматофітових (EUSTIGMATOPHYTA) водоростей. 4)Можна передбачити, що лабіринтуломікотові гриби виникли від предків, подібних евстигматофітовим водоростям, які у ході еволюції втратили фотосинтезируючі пігменти.

Рекомендована література: 1. Мюллер Э., Леффлер В. Микология. - М.: Мир, – 343 с. 2. Великанов Л.Л. и др. Курс низших растений. М.: Высшая школа, – 504 с. 3. Григора І. М., Шабарова С.І., Алейніков І.М. Ботаніка. – Укрфітосоціоцентр, – 476 с. 4. Рейвн П., Эверт Р., С. Айкхорн. Современная ботаника. – М.: Мир, – Т.1. – 348 с.