Основи цитології
Клітина - найменша, елементарна одиниця живого. Клітина – основа розвитку, будови і функцій усіх живих організмів Кількість клітин у дорослому організмі людини – 10 13, які можна розділити на 200 типів.
Загальна структурна організація клітини 1.Ядро (ядерна оболонка, хроматин, каріоплазма, ядерце,ядерний матрикс) 2. Цитоплазма А.Гіалоплазма (цитозоль, структурований матрикс) Б. Органели Б1.Мембранні ( плазмолема, мітохондрії, апарат Гольджі, лізосоми,гладка ЕПС, гранулярна ЕПС, мембранні пухирці) Б2. Немембранні ( рибосоми,мікротрубочки, центріолі, війки, джгутики, мікрофіламенти, проміжні філаменти) 3. Включення ( трофічні, секреторні, пігментні, екскреторні)
Плазмолема (рецепторно-барєрно-транспортна система клітини) Структура: -надмембранний комплекс ( глікокалекс); -елементарна біологічна мембрана (білково-ліпідний комплекс); -підмембранний комплекс (кортикальний шар). Функції: - розмежувальна; - міжклітинні інформаційні і структурні взаємодії; - вибірковий транспорт речовин і часточок; - забезпечення рухів клітини; - підтримання форми клітини.
Елементарна біологічна мембрана Сучасна модель молекулярної організаціїї - рідинно-мозаїчна модель Зінгера-Ніколсона, згідно якої вона складається із: - біліпідного шару; - білків, які мозаїчно розміщені в бішарі ліпідів; Функції біліпідного шару : - барєр для більшості водорозчинних сполук та іонів; - транспорт неполярних (жиророзчинних ) речовин; Функції білків: - транспорт водорозчинних сполук та іонів; - рецепторна; - структурна.
Транспорт малих молекул 1.Пасивний (за градієнтом концентрації) -проста дифузія; -полегшена дифузія (мембранні канали і білки-переносники). 2. Активний транспорт (проти градієнта концентрації). Транспорт макромолекул і часточок (ендо- і екзоцитоз) Ендоцитоз: - фагоцитоз (часточки діаметром більше 5 мкм); -піноцитоз (неспецифічний і рецепторний). Рецепторний ендоцитоз- вибірковий, концентруючий механізм, який дозволяє клітинам поглинати великі кількості молекул без поглинання великої кількості рідини. Етапи: -взаємодія речовини(ліганда) із рецептором на плазмолемі; -переміщення рецептор-ліганд у ендоцитозну ямку; -концентрування навколо ямки білка клатрину і утворення ендосоми.
Надмембранний комплекс - глікопротеїди; - гліколіпіди. Функції: - взаєморозпізнавання клітин ( візитна картка); - пристінкове травлення (в абсорбційних клітинах кишки); - взаємодія із мікрооточенням (прикріплення до елементів міжклітинної речовини: волокон, базальної мембрани). Підмембранний комплекс - п ериферійний цитозоль - мікротрубочки; - мікрофіламенти. Функції: - підтримання форми клітини; - рухові (локомоторні ) реакції клітини (утворення псевдоподій); - реалізація процесів екзоцитозу.
Молекулярна організація плазмолеми
Органели За функціями розрізняють органели: -системи синтезу і транспорту біополімерів (ЕПС, комплекс Гольджі, рибосоми); - апарату внутрішньоклітинного перетравлення ( ендосоми, лізосоми) -опорно-рухового апарату(цитоскелету): мікротрубочки, мікрофіламенти, проміжні філаменти; -системи енергозабезпечення клітини (мітохондрії). Синтетичний апарат клітини Рибосоми (субмікроскопічні немембранні органели, діаметр нм) - мала субодиниця (форма телефонної трубки); - велика субодиниця (форма ковша). Хімічний склад: - рРНК (50% масси) і 80 різновидів білків. Локалізація у цитоплазмі: - у гіалоплазмі (вільні рибосоми); - на мембранах ЕПС (звязані рибосоми).
Ендоплазматична сітка (субмікроскопічна мембранна органела) Гладенька ЕПС (агранулярна ЕПС)- трьохвимірна замкнута система мембранних трубочок і пухирців. Функції: -синтез і метаболізм ліпідів і полісахаридів; -детоксикація шкідливих речовин; -накопичення іонів кальцію; -стероїдогенез.Локалізація: -клітини кіркової речовини наднирників; -інтерстиційні клітини яєчка; -лютеїноцити жовтого тіла яєчника; -гепатоцити печінки; -клітини і волокна мязових тканин.
Гранулярна ендоплазматична сітка – трьохвимірна система плоских мембранних цистерн і канальців, на зовнішій поверхні яких знаходяться рибосоми. Функції: - синтез мембранних білків; - синтез експортних білків; - синтез лізосомальних ферментів; - початкове глюкозування і посттрансляційні зміни білків (гідроксилювання, сульфатування, фосфорилювання). Локалізація: - усі клітини окрім сперміїв, але найкраще розвинута у: - клітинах залоз; - фібробластах; - плазмоцитах; - нейронах (утворює хроматофільну субстанцію Ніссля).
Гладка ендоплазматична сітка
Комплекс Гольджі (апарат Гольджі, пластинчастий комплекс) - Стопка плоских мішечків - Траспортні пухирці - Секреторні пухирці Сукупність названих структур (3-30 елементів) називають диктіосомою, у які розрізняють дві сторони: - цис-сторона, яка є незрілою (випуклою), оберненою до ЕПС і звязаною із системою транспортних пухирців; - транс- сторона, яка є зрілою( ввігнута), повернена до плазмолеми і звязана із системою секреторних пухирців. Функції: - хімічна модифікація (процесінг) білків (глюкозування, фосфорилювання, ацилювання, сульфатування); - накопичення і сортування білкових молекул; - синтез полісахаридів і глікопротеїнів (глікокалікса і слизу); - (
Комплекс Гольджі
- виведення готових секреторних продуктів; - утворення первинних лізосом; - новоутворення мембран органел і плазмолеми. Апарат внутрішньоклітинного перетравлення Ендосома- мембранний пухирець, який утворився в цитоплазмі в результаті ендоцитозу. Ранні ендосоми (ендоцитозний матеріал зявляється через кілька хвилин після поглинання, розташовуються поблизу плазмолеми, не мають клатринової оболонки). Пізні ендосоми (ендоцитозний матеріал зявляється через 20 хвилин після поглинання, перинуклеарні). Лізосома – замкнений мембранний мішечок. Первинні лізосоми (гідролазні пухирці) – містять понад 60 літичних ферментів у неактивному стані. Вторинні лізосоми ( ферменти активовані і контактують із розщеплюваними біополімерами). Залишкові тільця – ( нерозщеплені залишки, оточені біомембранами).
Опорно-руховий апарат ( цитоскелет) Компоненти системи: - Мікротрубочки - Мікрофіламенти - Проміжні філаменти Функції: - Підтримання і зміни форми клітини - Розподіл і переміщення компонентів клітини - Забезпечення рухів клітини - Транспорт речовин і часточок (ендо- і екзоцитоз) - Участь у міжклітинних контактах - Мікротрубочки - (довжина – 50 нм, діаметр – 25 нм) - Молекулярна організація - Білки ( і тубуліни)
Локалізація і розміщення у клітині: - сітка у цитоплазмі; - пучки (відростки нейрона, мітотичне веретено); - дублети ( війки і джгутики) і триплети ( базальні тільця, центріолі). Мікротрубочки- лабільні структури, тобто можуть полімеризуватись і деполімеризуватись. Утворення мікротрубочок відбувається в центрі організації мікротрубочок ( ЦОМТ) – саттеліти базальних тілець і клітинного центру і центромери хромосом. Мікрофіламенти ( діаметр – 5-7 нм) Молекулярна організація -актин, який полімеризується у –актин Функції: забезпечення скорочення мязових волокон, утворення основи мікроворсинок, забезпечення переміщення органел, участь в утворенні міжклітинних контактів.
Проміжні філаменти (діаметр – 10 нм ) Це стабільні структури. Хімічний склад залежить від типу клітини. Функції: - підтримуюча і опорна; - участь в утворенні рогової речовини (епітелій); - опорна для міофібрил. Включення – непостійні, відокремлені структури цитоплазми, в яких нагромаджуються різні речовини. Класифікація: - трофічні ( білкові, жирові, вуглеводневі); - секреторні (мембранні пухирці, які містять ферменти, гормони); - екскреторні ( містять шкідливі речовини); - пігментні (гемоглобін, меланін, ліпофусцин_).
Ядро клітини (каріолема) Компоненти – ядерна оболонка, хроматин, ядерце, каріоплазма, ядерний матрикс. Функції – збереження, реалізація і передача генетичної інформації. Ядерна оболонка ( зовнішня мембрана, внутрішня мембрана, перинуклеарний простір, ядерні пори). Функції: - забезпечення регуляції вибіркового транспорту; - транспорт у цитоплазму субодиниць рибосом; - активний транспорт у ядро білків, які мають особливу маркіровку. Хроматин- зерна і грудочки базофільного матеріалу. Розрізняють: - еухроматин (деспіралізований, активний); - гетерохроматин (спіралізований, неактивний).
Рівні упаковки хроматина
Рівні упаковки хроматину - Нуклеосомний ( 8 молекул гістонів, 2,5 оберти ДНК, діаметр - 11нм) - Хроматинова фібрила ( діаметр – 30 нм) - Петельні домени (діаметр – 300 нм) - Метафазна хромосома ( діаметр нм) Ядерце – несамостійна структура ядра, утворюється спеціальними ділянками хромосом ( вторинні перетинки). У людини такі ділянки є у 13-й, 14-й, 15-й, 21-й і 22-й хромосомах. Функції- синтез рРНК і утворення субодиниць рибосом. Клітинний цикл -період життя клітини від ділення до ділення, або - від появи до смерті. Етапи 1. Інтерфаза (пресинтетичний період, синтетичний період і постсинтетичний період). 2. Мітоз (профаза, метафаза, анафаза і телофаза). 3. Період репродуктивного спокою (диференціювання і виконання своїх функцій, виживання в умовах недостатності поживних речовин чи факторів росту, здійснення репарації пошкодженої ДНК, старіння, смерть).
Популяції клітин за здатністю до поновлення 1. Стабільні ( не здатні до поновлення, до яких належать нерони та кардіоміоцити). 2. Популяції клітин, які можуть збільшувати свою чисельність ( клітини печінки, щитоподібної залози, підшлункової залози, нирок). 3. Поновлюючі популяції (закономірне поновлення клітин).Прикладом таких популяцій є- епітелійй ШКТ, епідермісу, клітини крові, кісткового мозку. Характеристика періодів клітинного циклу 1. Пресинтетичний - активний ріст клітини -синтез білка та РНК -синтез білків-активаторів синтетичного періоду 2. Синтетичний -подвоєння (реплікація) ДНК -синтез білків-гістонів 3. Постсинтетичний -дозрівання центріолей
- запасається енергія - синтез РНК і білка-тубуліна 4.Мітоз А. Профаза (конденсація хроматина, зникнення ядерця, фрагментація каріолеми, подвоєння клітинного центру, розходження клітинних центрів). Б. Метафаза (утворення в хромосомах кінетохорів, утворення кінетохорних мікротрубочок, максимальна спіралізація хроматину з утворенням метафазних хромосом і їх роміщення в екваторіальні площині). В. Анафаза (розділення двох кінетохорів хромосом, рухи хроматид зі швидкістю 1 мкм за 1 хвилину до полюсів) Г. Телофаза (зникнення кінетохорних мікротрубочок, полюсні мікротрубочки збільшують свою довжину, хроматин деконденсується, поява ядерця, утворення каріолеми, руйнування полюсних мікротрубочок, утворення скорочувального кільця).
Старіння клітин Теорії старіння: 1. Гіпотеза помилок (мутації ДНК). 2. Теорія вільних радикалів ( молекули з високою реакційною здатністю, які пошкоджують мембрани, ДНК, РНК). 3. Теорія поперечних зшивок ( між молекулами білків, нуклеїнових кислот, які не можуть бути зруйнованими). 4. Гіпотеза мозкової регуляції (втрата здатності зберігати гомеостаз). 5. Аутоімунна теорія (В- і Т-лімфоцити руйнують власні клітини). Ознаки старіння: 1. Морфологічні (каріопікноз, зникнення меж між клітинами, вакуолізація цитоплазми). 2. Фізико-хімічні (зменшення ступеня дисперсності колоїдів цитоплазми і ядра, збільшення вязкості цитоплазми та каріоплазми, більш легко здійснюється коагуляція білків). 3. Біохімічні (нагромадження ліпофусцину, зменшення вмісту води, зниження активності ферментів, зростання активності холестерину, пригнічення біосинтезу білка).
Смерть клітини 1. Некроз (смерть від нещасного випадку). А. Причини (гіпертермія, гіпотермія, гіпоксія, ішемія, метаболічні яди, хімічні препарати, механічна травма і т.інше). Б. Структурно-функціональні зміни (набряки цитоплазми і органел, пошкодження мембран внаслідок дії фосфоліпаз, пошкодження лізосом, розщеплення ДНК на фрагменти різної довжини, поява великої кількості грудочок гетерохроматину, пікноз ядра, каріорексіс і лізис ядра). 2.Апоптоз (фізіологічна, запрограмована смерть клітини). Це активний, генетично контрольований процес,регулюється внутрішньою програмою. А. Причини апоптозу (порушення балансу регуляторних впливів, деякі інфекції, дія помірної інтенсивності пошкоджуючих факторів, вплив фізіологічних активаторів апоптозу- молекули FAS, глюкокортикоїди).
Б.Структурно-функціональні зміни при апоптозі: -синтез ферментів, необхідних для запуску програми апоптозу; - втрата клітиною спеціалізованих структур (мікроворсинки, війки) - і міжклітинних контактів; - ущільнення ядра, цитоплазми; - розщеплення ДНК на нуклеосомні фрагменти, хроматин розташовується під каріолемою у вигляді півмісяця; - зміна форми клітини; - утворення апоптозних тілець, тобто клітина розсипається на массу дуже дрібних часточок, які покриті мембраною. Вміст клітини не виливається, запальна реакція відсутня. Апоптозні тільця фагоцитуються сусідніми клітинами. Апоптозні тільця фагоцитуються сусідніми клітинами.