Метод максимального правдоподобия Прикладная генетика для зоологов, лекция 7 Мюге Н. С.

Принципы клади стихи : Хенниг (1966) « Филогенетическая систематика » 1. Кладограммы ( филогенетические схемы ) строятся по дихотомическому принципу. 2. Таксоны выделяются только по вертикальному принципу. 3. Ранг таксонов определяется последовательностью их ответвления на кладограмме, понижаясь от основания кладограммы к вершине ; таким образом, степень родства таксонов соответствует времени их разделения. 4. Все признаки, характеризующие таксон, подразделяются на плезиоморфные ( унаследованные, примитивные ) и апоморфные ( производные, прогрессивные ). 5. Таксоны выделяются только по апоморфным признакам. 6. Критерием родства является синапоморфия ; соответственно последовательность обособления различных таксонов на кладограмме определяется путем сопоставления их апоморфных признаков. 7. Пары таксонов, исходящие на кладограмме из одной точки, образуют « сестринские группы », связанные друг с другом максимальным родством и характеризующиеся наиболее полной синапоморфией. 8. Из пары сестринских групп одна обычно сохраняет значительно большее сходство с предковым таксоном, чем другая ( правило девиации ); обоим сестринским таксонам придается тем не менее одинаковый ранг. 9. Предковый таксон, давая начало двум сестринским, исчезает, что определяется требованиями дихотомического принципа построения кладограмм.

Три основных метода реконструкции филогении : Парсимония (Parsimony) (PAUP, MEGA, Phylip) Максимального правдоподобия (maximum likelihood) - (PAUP, Phylip) Обратной вероятности, байезиан (bayesian) – (MrBayes)

Правдоподобие (Likelihood) В модели, использующейся для анализа нуклеотидных последовательностей методом правдоподобия, определяется вероятность перехода за определенное время от одной последовательности к другой в результате мутаций. Программы для анализа парсимонии: Phylip PAUPhttp://paup.csit.fsu.edu/ PhyML

Работа с программой PAUP ( Phylogenetic Analysis Using Parsimony ) Создать.nex файл (save as.. In MegAlign) Аутгруппа должна быть первой ( или задать как outgroup=7,8 Убрать все тире в названиях Выбрать критерий анализа (set criterion = likelihood, set criterion = parsimony) Bootstrap nreps=1000 Savetree from=1 to=1 treefile=NNNN.tre

JC69 model (Jukes and Cantor, 1969) JC69 is the simplest substitution model. There are several assumptions. It assumes equal base frequencies (substitution model ) and equal mutation rates. The only parameter of this model is therefore μ, the overall substitution rate.mutation rates

K80 model (Kimura, 1980) The K80 model distinguishes between transitions (A G, i.e. from purine to purine, or C T, i.e. from pyrimidine to pyrimidine) and transversions (from purine to pyrimidine or vice versa) ( α / β ).transitionstransversions It also assumes equal base frequencies

TN93 model (Tamura and Nei 1993) The TN93 model distinguishes between the two different types of transition - i.e. (A G) is allowed to have a different rate to (C T). Transversions are all assumed to occur at the same rate, but that rate is allowed to be different from both of the rates for transitions transition Transversions

GTR: Generalised time reversible

Эволюция моделей эволюции ДНК

Для анализа ML – выбрать и задать модель программа Пошаговые инструкции Modeltest online

Testing models of evolution - Modeltest 3.7 Confidence level = 0.01 Equal base frequencies Null model = JC -lnL0 = Alternative model = F81 -lnL1 = (lnL1-lnL0) = df = 3 P-value = < Ti=Tv Null model = F81 -lnL0 = Alternative model = HKY -lnL1 = (lnL1-lnL0) = df = 1 P-value = < Equal Ti rates

Null model = HKY -lnL0 = Alternative model = TrN -lnL1 = (lnL1-lnL0) = df = 1 P-value = Equal Tv rates Null model = TrN -lnL0 = Alternative model = TIM -lnL1 = (lnL1-lnL0) = df = 1 P-value = Equal rates among sites Null model = TrN -lnL0 = Alternative model = TrN+G -lnL1 = (lnL1-lnL0) = df = 1 Using mixed chi-square distribution P-value = < No Invariable sites

Null model = TrN+G -lnL0 = Alternative model = TrN+I+G -lnL1 = (lnL1-lnL0) = df = 1 Using mixed chi-square distribution P-value =

Model selected: TrN+I+G -lnL = K =7 Base frequencies: freqA = freqC = freqG = freqT = Substitution model: Rate matrix R(a) [A-C] = R(b) [A-G] = R(c) [A-T] = R(d) [C-G] = R(e) [C-T] = R(f) [G-T] = Among-site rate variation Proportion of invariable sites (I) = Variable sites (G) Gamma distribution shape parameter =

PAUP* Commands Block: If you want to implement the previous estimates as likelihod settings in PAUP*, attach the next block of commands after the data in your PAUP file: [! Likelihood settings from best-fit model (TrN+I+G) selected by hLRT in Modeltest 3.7 on Tue Sep 18 02:41: ] BEGIN PAUP; Lset Base=( ) Nst=6 Rmat=( ) Rates=gamma Shape= Pinvar=0.4317; END; --

Работа с программой PAUP ( Phylogenetic Analysis Using Parsimony ) Создать.nex файл (save as.. In MegAlign) Аутгруппа должна быть первой ( или задать как outgroup=7,8 Убрать все тире в названиях Выбрать критерий анализа (set criterion = likelihood, set criterion = parsimony) Bootstrap nreps=1000 Savetree from=1 to=1 treefile=NNNN.tre

PhyML в интернете Руководство пользователя :

Программа для работы с деревьями - TreeView (