Происхождение многоклеточных

Общая характеристика Metazoa Жизненный цикл с гаметической редукцией, оогамия Гетеротрофность (отсутствие пластид), отсутствие клеточной стенки, пластинчатые кристы митохондрий, открытый орто митоз, равные (одинаковые по строению) жгутики и центриоли, заднее расположение жгутиков гамет

Общие признаки животных Фаготрофия, подвижность Наличие нервной и мышечной систем (отсутствие у некоторых групп вторично?) Сложное поведение

Особый тип многоклеточности Тканевая организация: одновременная разнокачественность клеток, наличие межклеточного вещества (коллагены и др.) и специализированных межклеточных контактов (ВПК, дексомсомы, адгезивные контакты и др.)

Особый тип многоклеточности Двуслойность и связанные с нею особенности онтогенеза – наличие дробления и гаструляции

Дробление зиготы – особый период онтогенеза Metazoa Деления без промежуточного роста Синхронность делений Клетки (бластомеры) не имеют признаков тканевой дифференцировки Геном зиготы не активен Образуется (однослойный) зародыш - бластула

Типы дробления и гаструляции

Проблема происхождения многоклеточных Предковая группа и ближайшие родственники? Путь перехода? Реальные промежуточные формы, время? И др.

Ближайшие родственники - Choanoflagellata

Morphological variation within choanoflagellates. Carr M et al. PNAS 2008;105: ©2008 by National Academy of Sciences

Теории происхождения многоклеточных Да их там тысячи!

Теория гастреи Геккеля

Примитивные формы гаструляции?

Теория фагоцителлы Мечникова

Теория синзооспоры Захваткина Алексей Алексеевич Захваткин ( )

Основные положения теории Жизненный цикл животных сформировался на основе жизненного цикла предковых протистов Три периода жизненного цикла – прогамный, сингамный и метагамный В сингамном периоде происходит образование зиготы и серия ее палинтомических делений

Основные положения теории У протистов палинтомические деления часто приводят к формированию зооспор У многоклеточных зооспоры утратили самостоятельность и превратились в синзооспору Синзооспора служила и у животных расселительной непитающейся стадией

При переходе ко взрослой питающейся стадии синзооспора оседала на дно (первичная седентарность) Большинство современных животных (кроме губок и книдарий?) утратили первично- седентарную стадию онтогенеза (неотения) Разнокачественностьклеток животных первична, она тоже унаследована от протистов Основные положения теории