Темновая фаза фотосинтеза – образование «основных фондов» из НАДФН и АТФ
Схема восстановительного пентозо-фосфатного цикла
Цикл Кальвина: энергетика 1 НАДФН = 1.15 в х 2 = 230 кдж ( 1 в ~ 100 кдж., в НАДФН - 2 е - ) 1 АТФ = 30 кдж Затраты:12 НАДФН = 2760 кдж 18 АТФ = 540 кдж Всего: 3300 кдж Сжигание 1 моля глюкозы: 2800 кдж Эффективность преобразования энергии – 85%. Неплохо. Разность в 500 кдж заставляет цикл «крутиться» в нужную сторону Общая эффективность фотосинтеза «от кванта»: на 1 СО 2 (на 1 Н 2 О) идет 8 е - (по 4 е - на каждую фотосистему) 1 моль квантов 700 нм = 1.77 в = 176 кдж. 176 х 8 х 6 = 8450 кдж. Эффективность 33%. Очень неплохо.
Восстановительный пентозо-фосфатный цикл (ВПЦ)
Фаза карбоксилирования ВПЦ
Рибулозо-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (Rubisco) самый главный фермент на планете Земля (10 млн. тонн) М.в. 550 kDa, 8L (55 kDa), 8S (15 kDa) K mCO2 = 12μM K mO2 = 250μM K mРУБФ = 40μM
Rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции
Решение проблемы низкого СО 2 : активация Rubisco (актива за)
Решение проблемы низкого СО 2 : «запас» СО 2 (карбоангидраза)
Восстановительная фаза цикла Кальвина: «гликолиз наоборот»
Фаза регенерации:общая схема перегруппировок
Фаза регенерации: образование фруктозо-1,6-бисфосфата
Фаза регенерации: образование фруктозо-6-фосфата
Фаза регенерации: первая транскетолазная реакция
Фаза регенерации: образование седогептулезо-1,7-бисфосфата
Фаза регенерации: образование седогептулезо-7-фосфата
Фаза регенерации: вторая транскетолазная реакция
Фаза регенерации: образование рибулезо-5-фосфата
Фаза регенерации: образование рибулезо-1,5-бисфосфата
Восстановительный пентозо-фосфатный цикл: общий вид
Светом регулируется активность пяти ферментов ВПЦ
Транспорт интермедиатов через хлоропластную мембрану
Челночные механизмы выноса из хлоропластов НАДФН и АТФ.
УДФ- и АДФ-гексозы – активированные формы сахаров
Образование крахмала в пластидах и сахарозы в цитозоль.
Итак, rubisco катализирует две взаимоисключающие реакции
Общая схема фотодыхания
Глицин-декарбоксилазный комплекс
С 4 -фотосинтез: Кранц-анатомия
С 4 -фотосинтез: «СО 2 -насос», принципиальная схема
Электронная фотография хлоропластов мезофилла (вверху) и клеток обкладки (внизу) С 4 растения (сорго)
Три варианта С 4 – растений: НАДФ-МДГ (малик-энзим)
Три варианта С 4 – растений: НАД-МДГ (малик-энзим)
Три варианта С 4 – растений: ФЕП-КК (карбоксикиназный)
Фиксация СО 2 у С 3 и С 4 растений в зависимости от ее концентрации
Регулирование активности ФЕП-карбоксилазы
САМ-метаболизм: временное разделение карбоксилирования и фиксации СО 2
САМ-метаболизм: малат поступает в вакуоль из цитозоля и митохондрий.