Эмбриональное развитие Drosophila

Формирование градиентов морфогенезов в ооците Drosophila

Сегментов тела у Drosophila отвечают Гены «материнского» эффекта Зиготические гены или gap-гены pair-rule гены segment-polarity гены гомеозисные гены

Схема формирования сегментарной структуры у дрозофилы

Становление продольной полярности зародыша определяется активностью трех групп генов: генов переднего организующего центра генов заднего организующего центра генов терминальных структур.

Формирование переднего полюса Продукт гена «материнского эффекта» bicoid Bicoid является регулятором транскрипции ряда генов, содержащих в регуляторных областях последовательность 5'-ТЦТААТЦЦЦ-3 Активирует gap-ген hunchback exuperantia, swallow и staufen отвечают за локализацию гена bicoid на переднем конце зародыша

Градиент продукта гена Bicoid

Фенотип зародышей, развившихся из яиц, отложенных самками, мутантными по сильным аллелям гена bicoid. А. Кутикула у зародыша дикого типа. Б. Мутант bicoid. А Б

Формирование заднего полюса Продукт гена «материнского эффекта» nanos при формировании нормального брюшка белковый продукт гена nanos подавляет трансляцию гена hunchback в ооците за локализацию белка Nanos в задней част зародыша отвечает белок BicaudalD, за транспорт в брюшные сегменты pumilio

Градиент продукта гена nanos

Гены терминальных структур Определяют положение несегментированных участков акрона и тельсона. Torso и Torsoless Tailless + huckebein (gap-гены)

Г ены с материнским эффектом, контролирующие передне- заднюю полярность зародыша ПЕРЕДНЯЯ ГРУППА Фенотип Предполагаемая функция и структура bicoid (bcd)Отсутствует голова и грудь, на их месте инвертированный тельсон Градиент переднего детерминанта; содержит гомео домен exuperantia (exu)Отсутствуют передние головные структуры Заякоривает мРНК гена bcb swallow (swa)Отсутствуют передние головные структуры Заякоривает мРНК гена bcb ЗАДНЯЯ ГРУППА tudor(tud)Отсутствуют брюшко и полярные клетки закрепление мРНК oskar на заднем полюсе ооцита и ее трансляция oskar (osk)Отсутствуют брюшко и полярные клетки Освобождение мРНК nanos из комплекса Smaug-CUP vasa (vas)Отсутствуют брюшко и полярные клетки; нарушен оогенез закрепление мРНК oskar на заднем полюсе ооцита и ее трансляция valois (val)Отсутствуют брюшко и полярные клетки; нарушено формирование клеток staufen (stau)Отсутствуют брюшко и полярные клетки: дефекты головы Постериорная локализация мРНК oskar nanos (nos)Отсутствует брюшко Задний морфогенез Bicaudal (Bic)Отсутствует брюшко Транспорт заднего морфогенеза вперед

Г ены с материнским эффектом, контролирующие передне- заднюю полярность зародыша ТЕРМИНАЛЬНАЯ ГРУППА torso (tor)Отсутствуют терминальные структуры Рецепторная тирозин-киназа trunk (trk)Отсутствуют терминальные структуры Лиганд Torso torsolike (tsl)Отсутствуют терминальные структуры Процессинг Trunk-белка ts(1) Nasrat[fs(1)N] fs(1)Отсутствуют терминальные структуры, уменьшение размеров яиц pole hole [fs(1)ph]Отсутствуют терминальные структуры, уменьшение размеров яиц

Становление дорсо-вентральной полярности в ооцитах Drosophilla

Рс Мх Lb Ma Cl

Гены сегментации Gap-гены Pair-rule-гены Segment polarity-гены Гомеозисные гены

Материнские гены устанавливают градиенты вдоль передне-задней оси Gap-гены определяют 4 широких района в цитоплазме яйца Pair-rule-гены устанавливают границы 7 поперечных полос segment polarity-гены устанавливают 14 поперечных полос

Gap-гены hunchback (зиготическая форма), Kruppel, knirps, giant, huckebein, tailless, Orthodenticle buttonhead

Pair-rule-гены even-skipped, hairy и runt fushi tarazu

Профили экспрессии gap-генов (А) и pair-rule-генов (Б) АБ

segment polarity-гены engrailed (en) wingless (wg)

Гомеозисные гены Гомеозисными называются гены, мутации которых не вызывают формирование новых форм и структур, но изменяют характер регионального развития эмбриона

Гомеозисные гены

ANT-C labial (lab), proboscipedia (pb), Deformed (Dfd), Sex combs reduced (Scr), Antennapedia (Ant) BX-C Ultrabithorax (Ubx) abdominal A (abdA) abdominal B (abdB)

Регуляция активности гомеозисных генов Группа Polycomb-генов Группа Trithorax-генов цис-регуляторные элементы (Сontrabithorax (Сbx), anterabithorax (abx), bithorax (bx), bithoraxoid (bxd) и postbithorax (pbx)) Hunchback и Kruppel